Timothy C. Hain, MD – Ultima pagina modificata: March 12, 2021
Questo materiale è parzialmente estratto e ampliato da un capitolo più lungo che si trova qui.
Il riflesso vestibolo-oculare
Il VOR normalmente agisce per mantenere stabile la visione durante il movimento della testa. Questo significa che l’occhio deve precisamente contro-rotarsi per compensare la testa, e mantenere l’occhio stabile nello spazio.
Viviamo in un mondo dove possiamo sia ruotare che traslare (cioè muoversi lungo una linea), lungo 3 assi. Così il VOR ha due componenti, angolare e lineare.
Il VOR angolare.
Il VOR angolare, mediato dai canali semicircolari, compensa la rotazione. Il VOR angolare è principalmente responsabile della stabilizzazione dello sguardo. Il VOR lineare è più importante in situazioni in cui si guardano obiettivi vicini e la testa viene mossa a frequenze relativamente alte.
Effetti della rotazione della testa sui canali. (A) La direzione da cui le cellule ciliate sono deviate determina l’aumento o la diminuzione della frequenza di scarica delle cellule ciliate. (B) Sezione trasversale del labirinto membranoso che illustra il flusso dell’endolinfa e la deflessione cupolare in risposta al movimento della testa. Adattato da (Bach-Y-Rita et al., 1971) 1. Quando la testa gira a destra, il flusso endolinfatico devia le cupole a sinistra (vedi figura).
2. Il tasso di scarica delle cellule ciliate nella crista destra aumenta in proporzione alla velocità del movimento della testa, mentre il tasso di scarica delle cellule ciliate nella crista laterale sinistra diminuisce (vedi figura).
3. Questi cambiamenti nella frequenza di accensione sono trasmessi lungo il nervo vestibolare e influenzano la scarica dei neuroni dei nuclei vestibolari mediale e superiore e del cervelletto.
4. Gli impulsi eccitatori sono trasmessi attraverso tratti di materia bianca nel tronco encefalico ai nuclei oculomotori che attivano il retto mediale destro (omolaterale) e il retto laterale sinistro (controlaterale). Gli impulsi inibitori sono trasmessi anche ai loro antagonisti.
5. La contrazione simultanea dei muscoli retto laterale sinistro e retto mediale destro, e il rilassamento del retto mediale sinistro e del retto laterale destro si verificano, con conseguenti movimenti oculari compensatori laterali verso sinistra.
6. Se la velocità dell’occhio non è adeguata alla velocità data della testa e il movimento dell’immagine della retina è > di 2° al secondo, la proiezione cerebellare ai nuclei vestibolari modificherà la frequenza di accensione dei neuroni all’interno dei nuclei vestibolari per ridurre l’errore.
Il VOR lineare
Il VOR lineare, mediato dagli otoliti, compensa la traslazione e l’accelerazione in direzione lineare (che è sostanzialmente la stessa cosa). Il VOR lineare è più importante in situazioni in cui vengono visti obiettivi vicini e la testa viene mossa a frequenze relativamente alte.
Il VOR lineare scala con il punto di vista. C’è una richiesta di movimento oculare molto maggiore per un obiettivo vicino che per un obiettivo lontano (Viirre et al, 1986). Questo significa che guardare qualcosa come il cellulare in macchina è molto più impegnativo per il VOR lineare che guardare fuori dal finestrino.
Il riflesso vestibolospinale
Lo scopo del VSR è di stabilizzare il corpo. Il VSR consiste in realtà in un assemblaggio di diversi riflessi denominati secondo i tempi (dinamico vs. statico o tonico) e l’input sensoriale (canale vs. otolito). Come esempio di un riflesso vestibolospinale, esaminiamo la sequenza di eventi coinvolti nella generazione di un riflesso labirintico.
1. Quando la testa è inclinata da un lato, sia i canali che gli otoliti sono stimolati. Il flusso endolinfatico devia la cupola e la forza di taglio devia le cellule ciliate all’interno degli otoliti.
2. Il nervo vestibolare e il nucleo vestibolare sono attivati.
3. Gli impulsi sono trasmessi attraverso i tratti vestibulospinali laterali e mediali al midollo spinale.
4. L’attività estensoria è indotta sul lato in cui la testa è inclinata, e l’attività flessoria è indotta sul lato opposto. Il movimento della testa si oppone al movimento registrato dal sistema vestibolare.
Il riflesso vestibolocolico — non è un riflesso oculare ma un riflesso del collo.
Il riflesso vestibolocolico (VCR) agisce sulla muscolatura del collo per stabilizzare la testa. Il movimento riflesso della testa prodotto contrasta il movimento percepito dagli organi del canale otolitico o semicircolare. Le vie precise che mediano questo riflesso devono ancora essere dettagliate. Il VCR può essere misurato con il test VEMP.
Adattamento alla perdita vestibolare.
Se qualcuno perde il 90% del suo sistema vestibolare, avrebbe bisogno di un aumento di 10 volte del guadagno VOR per recuperare per questo. Questo è molto – è davvero possibile? Cosa dicono i dati?
Demer et al (1989) hanno dichiarato che “Il limite superiore del guadagno VOR umano non è noto”. Tuttavia, i dati che hanno presentato suggeriscono che c’è molto meno di una capacità di 10X. Questi autori hanno notato che mentre gli aumenti relativi del guadagno VOR possono essere raggiunti dall’esperienza visiva/vestibolare combinata, i dati sperimentali di Gonshor e Melville Jones (1976) hanno documentato un aumento relativo del guadagno VOR del 70% dopo aver indossato occhiali telescopici 2.1x per 5 giorni. Ovviamente, questo non è nemmeno 2X. Inoltre, Istel-Lentz et al (1985) hanno riportato un “adattamento completo” del guadagno VOR umano dopo 5 giorni di uso continuo di occhiali telescopici 2X, ma solo a 3 hz. Quando la previsione è stata esclusa, i soggetti completamente adattati “non sono riusciti a mostrare un adattamento completo in nessun punto della gamma di frequenza esaminata (0,5-5 Hz)”.
Praticamente, i dati clinici in cui c’è una perdita vestibolare unilaterale completa di solito documentano il recupero verso l'”orecchio buono” per le alte frequenze (ad esempio il test VHIT). Se assumiamo che il VOR è guidato metà da ogni orecchio, questo richiederebbe una plasticità di 2X. Tuttavia, uguale contributo push-pull del VOR è vero solo alle basse frequenze, e il guadagno VOR è generalmente molto meno in questa situazione a frequenze più basse (cioè suggerendo meno plasticità).
Così sembra dai dati disponibili che il limite superiore del guadagno VOR umano è probabilmente circa 2.0, e inoltre che questo è principalmente evidente alle alte frequenze. Vorremmo sapere se un maggiore adattamento è possibile per periodi più lunghi di adattamento, ma penseremmo di no, dato che i pazienti con una sostanziale perdita vestibolare bilaterale, recuperano anche dopo decenni di adattamento.
- Demer, J. L., et al. (1989). “Adattamento agli occhiali telescopici: plasticità del riflesso vestibolo-oculare”. Invest Ophthalmol Vis Sci 30(1): 159-170.
- Gonshor, A. e G. Melvill-Jones (1976). “Estremo adattamento vestibolo-oculare indotto da una prolungata inversione ottica della visione”. J. Physiol (Lond) 256: 381.
- IstI-Lenz, Y., et al. (1985). “Risposta del riflesso vestibolo-oculare umano dopo un input visivo ingrandito 2x a lungo termine”. Exp Brain Res 57: 448-455.
- Viirre E, Tweed D, Milner K, Vilis T. Un riesame del guadagno del riflesso vestibolooculare. J. Neurophys, 56,2, 1986