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Fisiologia cellulare (http://www.driesen.com/sensory_systems.htmhttp://isc.temple.edu/neuroanatomy/lab/neuexam/sensory.htm)

A partire dall’antichità, i sistemi sensoriali erano divisi in cinque modalità: udito, olfatto, gusto, tatto e vista. Altre sono state riconosciute e rientrano nella categoria somatoviscerale che precedentemente includeva il tatto (meccanorecezione) e, più recentemente, la posizione e il movimento (propriocezione), il caldo e il freddo (termorecezione), e il dolore (nocicezione) Gebhart (1995). Mentre si può pensare che la sensazione abbia origine nel mondo esterno (esterocettiva), ci sono sensazioni che hanno origine internamente (interocettiva). Queste informazioni sensoriali interne, che provengono dai visceri, dai vasi sanguigni e dai muscoli e sono usate per regolare la temperatura corporea, la frequenza cardiaca e respiratoria e la pressione sanguigna, possono non essere riconosciute a livello cosciente.

Ogni sistema sensoriale inizia con una cellula recettore e il suo neurone afferente primario che stabilisce connessioni specifiche con altre fibre nervose. I gruppi di fibre neuronali e i nuclei che trasmettono queste informazioni periferiche nel sistema nervoso centrale e in tutto il sistema, definiscono il sistema sensoriale. Questi neuroni sono essenzialmente sintonizzati su una specifica energia sensoriale. È questa specificità che definisce la sensazione. Per esempio, un organo sensoriale periferico può essere sostituito da un dispositivo artificiale come un impianto cocleare in un paziente sordo. In questo caso, l’impianto stimola elettricamente le cellule gangliari periferiche che trasmettono le informazioni elettriche al sistema uditivo centrale, producendo la sensazione del suono.

L’avvio di una risposta del recettore dipende da uno stimolo adeguato, come definito da Sherrington Sherrington (1947), in cui uno stimolo specifico è necessario per avviare una risposta in un recettore sensoriale specifico. Il processo con cui l’energia dello stimolo viene convertita in energia elettrochimica avviene a livello della cellula recettore ed è noto come trasduzione. Questo processo di conversione permette la codifica dello stimolo sensoriale da parte del sistema nervoso. Per esempio, nell’udito (flessione delle stereocilia) e nel tatto (deformazione dei corpuscoli paciniani), l’energia meccanica è convertita nel flusso di ioni (elettrochimico) attraverso canali ionici nella membrana che generano potenziali di membrana cellulare conosciuti come potenziali recettoriali. L’inizio di una risposta dipende da quattro fattori: modalità, intensità, posizione e tempi. Come indicato sopra, in relazione alla specificità, il tipo di energia dello stimolo (suono, luce, ecc.), e la specificità dei recettori necessari per percepire questa energia definisce la modalità. L’intensità di uno stimolo percepito a livello cellulare si riflette in quanto tempo e velocità i neuroni sparano, e quanti neuroni sparano. Così, la tempistica gioca un ruolo in questo processo, perché un aumento della velocità dello stimolo si traduce in un aumento della frequenza di accensione, mentre un aumento dell’ampiezza dello stimolo si traduce in un aumento del potenziale del recettore. Per alcuni sistemi sensoriali esiste una stretta relazione tra la misura soggettiva dell’intensità, definita dalla percezione, e la misura oggettiva, definita dalla risposta neuronale; entrambi i tipi di risposta sono descritti da una funzione di potenza, come proposto da Stevens Stevens (1957). Tuttavia, questa risposta non è strettamente lineare. Per esempio, la misurazione dello spostamento della membrana basilare nella coclea Rhode e Robles (1974) in risposta al suono, o la misurazione della risposta di un recettore FA al tocco della pelle Vallbo e Johansson (1984), mostra una relazione stimolo-risposta che non è lineare. Inoltre, inerente alla risposta è la soglia di intensità necessaria per attivare il recettore e, infine, la sensazione. Per esempio, qual è lo stimolo più basso che un individuo può percepire un suono specifico? A livello cellulare, la soglia è definita dalla sensibilità del recettore e delle cellule neuronali. La stimolazione delle cellule recettoriali avviene a livello locale ed è il risultato di un flusso passivo di corrente. La stimolazione dei neuroni dipende dal raggiungimento della soglia necessaria per generare un potenziale d’azione nei molti neuroni che codificano e trasmettono un segnale a e attraverso il sistema nervoso centrale. La generazione di potenziali d’azione genererà una sensazione a seconda della forza dello stimolo.

Una volta che una risposta è iniziata, un cambiamento nello stimolo è necessario per mantenere una sensazione percepita, così come una risposta delle cellule recettrici. Se uno stimolo rimane costante nel tempo, la risposta della cellula recettore subisce un adattamento, con conseguente diminuzione del potenziale del recettore e, quindi, una diminuzione della sensazione. Per esempio, c’è l’evidenza dalle cellule recettrici (cioè le cellule ciliate) del sistema uditivo che la flessione delle stereocilia (vedi la registrazione sull’udito) provoca l’allungamento dei collegamenti di punta o dei filamenti che aprono i canali ionici di trasduzione, con conseguente depolarizzazione o eccitazione delle cellule recettrici. La flessione delle stereocilia con una forza costante provoca una diminuzione della tensione del tip link attraverso un meccanismo meccanico che coinvolge le molecole di actina e miosina Hudspeth e Gillespie (1994). Questa interazione ripristina la tensione del tip link, causando una diminuzione che, a sua volta, riporta il canale di trasduzione ad uno stato di riposo nonostante la flessione delle stereocilia. La cellula sensoriale, attraverso il canale di trasduzione, è ora in grado di rispondere a qualsiasi nuovo cambiamento nello stimolo. L’adattamento può avvenire lentamente o rapidamente, come dimostrato nei recettori tattili. Attraverso il processo di adattamento, i recettori e i neuroni possono codificare e trasmettere al cervello l’ambiente sensoriale in continuo cambiamento.

Una caratteristica dei sistemi sensoriali che contribuisce alla loro specificità è la loro disposizione spaziale. Questa disposizione contribuisce alla localizzazione di uno stimolo e alla capacità di discernere le caratteristiche fisiche di quello stimolo (per esempio, dimensione, forma, frequenza, ecc.). Per esempio, i recettori tattili nella punta delle dita e nelle labbra si presentano in gruppi, offrendo una disposizione più sensibile allo stimolo rispetto ai recettori nel dorso della mano, che sono meno raggruppati e più organizzati in modo casuale. I recettori del gusto che sono sensibili a sali, acidi, basi, zuccheri e proteine sono disposti in diverse parti della lingua e trasmettono queste informazioni specifiche al sistema nervoso centrale. La membrana basilare della coclea è organizzata tonotopicamente, rispondendo in una disposizione da bassa ad alta frequenza lungo la sua lunghezza, dall’apice alla base, rispettivamente. Questa organizzazione è il risultato delle sue caratteristiche fisiche, essendo sottile e larga all’apice e spessa e stretta alla base. Di conseguenza, un tono a bassa frequenza di 20 Hz stimola al massimo la membrana basilare vicino all’estremità apicale, mentre una frequenza di 20 kHz stimola al massimo la membrana all’estremità basale. A sua volta, le cellule recettrici che sovrastano queste regioni e che traducono questa energia meccanica in energia elettrochimica sono stimolate al massimo come risultato di questo spostamento. La disposizione spaziale delle cellule recettoriali nei vari fogli di epitelio definisce la regione in cui uno stimolo adeguato eccita un particolare recettore. Per esempio, un recettore tattile ha un’area definita, o campo recettivo, nella pelle entro cui uno stimolo eccita la cellula. Nella coclea, la membrana basilare e, quindi, la cellula recettore sovrastante, sono stimolate al massimo o sintonizzate su una frequenza specifica (frequenza migliore) a causa della disposizione tonotopica. La soglia di intensità alla frequenza migliore sarà bassa per una risposta del recettore. Tuttavia, l’eccitazione si verifica ancora a frequenze superiori o inferiori alla frequenza migliore, tuttavia, una maggiore energia di stimolo (soglia alta) è necessaria per attivare il recettore (vedi Fig. 7 in Udito).