Functional organization of the main olfactory bulb

感覚処理における哺乳類の主嗅球の役割については、その解剖学的および生理学的な研究が数多くなされてきたにもかかわらず、完全な理解は得られていない。 しかし、これまでの知見と照らし合わせてみると、嗅覚コーディングの主嗅球のメカニズムについて新たな知見が得られた。 嗅球の出力細胞は、局所的な嗅神経の入力と、異なる樹状突起のセットにあるデンドロデンドライトのシナプスを介した神経細胞間の入力を受ける。 出力細胞の基底部樹状突起上の顆粒細胞コンタクトの空間的配置は、隣接する出力細胞間で横方向の抑制性相互作用が起こる可能性を示唆している。 嗅覚受容体細胞の軸索から球への入力にも空間的な秩序があるが、受容体表面の正確な地図を示すものではない。 抗体やレクチンを用いた最近の研究では、化学的に類似した受容体細胞からの軸索の異なるグループが、たとえ粘膜内で連続していない細胞から発生した軸索であっても、特定の糸球体に集まることが示唆されている。 電気生理学的な研究では、嗅覚処理における空間的に組織化された回路の関与が模索され始めている。 例えば、隣り合う出力細胞が匂いの刺激に対してどの程度同じ反応をするかは、細胞間の距離に依存し、離れた細胞は相補的な反応を示すという。 また、1つの出力細胞は、異なる匂いが提示されると、2つ以上の異なる時間的応答パターンを示すことがある。 これらの応答はIPSPによって形成されていることが、細胞内記録から明らかになっている。 このような記録の際に電気刺激を与えると、いくつかの僧帽細胞は、その糸球体の房に近い部分の神経入力によって興奮し、一方、球の他の部分への神経入力によって抑制されることがわかる。 最後に、顆粒細胞と糸球体周囲細胞の記録から、これらの細胞が出力細胞の匂い反応の構成要素を媒介する可能性が示された。 これらのことから、嗅球は受容体細胞からの情報を空間的に分析していると考えられる。 嗅球の空間的構成は、嗅覚皮質への投射に忠実に表現されていないと思われるが、嗅球皮質の投射はランダムではない。 嗅覚系の各レベルに空間的要因が存在するという事実は、中枢嗅覚処理のモデルを開発する際に考慮しなければなりません。

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