Contractile Vacuoles in Microorganisms
Een contractiele vacuole (CV) is een organel, of subcellulaire structuur, die betrokken is bij osmoregulatie en afvalverwijdering. Voorheen stond een CV bekend als een pulserende of pulserende vacuole. CV’s mogen niet worden verward met vacuolen waarin voedsel of water wordt opgeslagen. Een CV wordt voornamelijk aangetroffen bij protisten en bij eencellige algen. In zoetwatermilieus is de concentratie van oplosmiddelen binnen de cel hoger dan buiten de cel. Onder deze omstandigheden stroomt water uit de omgeving door osmose de cel binnen. Het CV werkt dus als een beschermingsmechanisme tegen celexpansie (en mogelijk explosie) door te veel water; het verdrijft overtollig water uit de cel door samen te trekken. Niet alle soorten met een CV zijn echter zoetwaterorganismen; ook sommige mariene en bodemmicro-organismen hebben een CV. De CV is overheersend bij soorten die geen celwand hebben, maar er zijn uitzonderingen. In de loop van de evolutie is de CV grotendeels geëlimineerd in meercellige organismen; hij bestaat echter nog in het eencellige stadium van verscheidene meercellige schimmels en in verscheidene celtypen in sponzen, waaronder amoebocyten, pinacocyten, en choanocyten.
De fasen van het CV waarin water wordt verzameld (uitzetting) en water wordt uitgestoten (samentrekking) zijn periodiek. Een cyclus duurt enkele seconden, afhankelijk van de soort en de osmolariteit van de omgeving. De fase waarin water in het CV stroomt, wordt de diastole genoemd. Het samentrekken van het CV en het uitstoten van water uit de cel wordt systole genoemd. Water stroomt altijd van buiten de cel naar het cytoplasma; en pas daarna van het cytoplasma naar de CV. Soorten die een CV bezitten, gebruiken dit altijd, zelfs in zeer hypertonische (hoge concentratie oplosmiddelen) omgevingen, aangezien de cel de neiging heeft zijn cytoplasma zo aan te passen dat het nog hyperosmotischer (hypertonischer) wordt dan de omgeving. De hoeveelheid water die uit de cel wordt gestoten en de mate van samentrekking zijn gerelateerd aan de osmolariteit van de omgeving. In een hyperosmotische omgeving zal minder water worden uitgestoten en zal de samentrekkingscyclus langer duren.
Het aantal CV’s per cel varieert, afhankelijk van de soort. Amoeben hebben er één; Dictyostelium discoideum, Paramecium aurelia, en Chlamydomonas reinhardtii hebben er twee; en reuzenamoeben, zoals Chaos carolinensis, hebben er vele. Bij sommige eencellige eukaryote organismen (b.v. amoeben) worden cellulaire afvalstoffen, zoals ammoniak en overtollig water, uitgescheiden door exocytose, waarbij de samentrekkende vacuolen met het celmembraan versmelten en afvalstoffen aan de omgeving afgeven. In Paramecium, dat vermoedelijk de meest complexe en hoogontwikkelde CV heeft, is de vacuole omgeven door verschillende kanalen, die door osmose water opnemen uit het cytoplasma. Nadat de kanalen zich met water hebben gevuld, wordt dit in de vacuole gepompt. Als de vacuole vol is, drijft hij het water uit via een porie in het cytoplasma, die open en dicht kan