Heading

Ammonieten Fossiel bereik: Laat-Sileur – Krijt
Reconstructie van een levende ammoniet door een kunstenaar.
Wetenschappelijke classificatie
Kingdom: Animalia Phylum: Mollusca Klasse: Cephalopoda Subklasse: Ammonoidea Zittel, 1884
Orders en onderorden	Orde Ammonitida Ammonitina (“echte ammonieten”) Acanthoceratina Ancyloceratina Phylloceratina Lytoceratina Order Goniatitida Goniatitina Anarcestina Clymeniina Order Ceratitida Ceratitina Prolecanitina

Ammonoïden of Ammonieten zijn een uitgestorven groep zeedieren van de subklasse Ammonoidea in de klasse Cephalopoda, phylum Mollusca. Ammonoidea is een van de drie subklassen van de koppotigen, de andere zijn Coleoidea (octopussen, inktvissen, inktvissen, uitgestorven belemieten), en Nautiloidea (nautilus en uitgestorven verwanten). De Ammonoïden verschenen in het Paleozoïcum ongeveer 400 miljoen jaar geleden (mya), bloeiden tijdens het Mesozoïcum, en stierven uit aan het eind van het Krijt 65 mya, samen met de dinosauriërs.

De woorden “ammonoïd” en “ammoniet” worden beide gewoonlijk gebruikt om te verwijzen naar een lid van de subklasse Ammonoidea. In strikter gebruik wordt de term “ammoniet” echter gereserveerd voor leden van de onderorde (of orde) Ammonitina. Deze worden ook wel de “echte ammonieten” genoemd, terwijl “ammoniet” nog steeds wordt gebruikt voor de gehele subklasse Ammonoidea.

De naaste levende verwant van de Ammonieten is waarschijnlijk niet de moderne Nautilus, waarop zij uiterlijk lijken, maar eerder de subklasse Coleoidea. Hun fossiele schelpen hebben meestal de vorm van planispiralen, hoewel er ook spiraalvormige en niet-spiraalvormige vormen bestaan (bekend als “heteromorfen”).

Ammonieten ontlenen hun naam aan hun spiraalvorm, omdat hun gefossiliseerde schelpen enigszins lijken op een strak opgerolde ramshoorn. Plinius de Oudere (gestorven in 79 v. Chr. bij Pompeii) noemde fossielen van deze dieren ammonis cornua (“hoorns van Ammon”) omdat de Egyptische god Ammon (Amun) meestal werd afgebeeld met ramshoorns. Vaak eindigt de naam van een ammonietengeslacht op ceras, wat Grieks (κέρας) is voor “hoorn” (bijvoorbeeld Pleuroceras).

Ammonoïden zijn uitstekende indexfossielen (fossielen die worden gebruikt om geologische perioden of faunale stadia te definiëren en te identificeren), en het is vaak mogelijk om de gesteentelaag waarin ze worden gevonden te koppelen aan specifieke geologische perioden.

Distributie en geschiedenis

De ammonoïden schijnen tijdens het Paleozoïcum te zijn afgeweken van de uitwendig geschelpte nautiloïden, waarschijnlijk van binnenuit de bactritoïde nautiloïden. De ammonoide koppotigen verschenen voor het eerst rond 400 mya in het Laat-Silurien tot Vroeg-Devoon van het Paleozoïcum. Ammonoïden werden zeer talrijk, vooral in de vorm van ammonieten tijdens het Mesozoïcum.

Monks (2006) merkt op dat ammonoïden gedurende een zeer lange periode, van het Devoon tot en met het Krijt (408 tot 65 mya), belangrijke spelers waren in de meeste mariene ecosystemen. Door hun veerkrachtige schild konden ze met minder inspanning zwemmen en boden ze enige verdediging. Vele geslachten ontwikkelden zich, maar een aantal vormen ging snel achteruit en stierf binnen enkele miljoenen jaren uit. Door hun snelle diversificatie en wijdverspreide verspreiding worden ammonoïden door geologen en paleontologen gebruikt voor de biostratigrafie.

De meerderheid van de ammonoïde specimens, vooral die uit het Paleozoïcum, zijn alleen als inwendige mallen bewaard gebleven; dat wil zeggen, de buitenste schaal (die uit aragoniet bestaat) is door fossilisatie verloren gegaan. Alleen bij deze inwendig gemodelleerde specimens kunnen de hechtlijnen worden waargenomen; bij leven zouden de hechtlijnen door de buitenste schaal zijn verborgen.

De Krijt-Pierre Schalie formatie van de Verenigde Staten en Canada is bekend om de overvloedige ammonoïden fauna die het oplevert, waaronder Baculites, Placenticeras, Scaphites, Hoploscaphites, en Jeletzkytes, alsmede vele ongerolde vormen. Van vele van deze soorten is ook nog een groot deel of het geheel van de oorspronkelijke schelp, evenals de volledige lichaamskamer, intact. Veel ammonoïden uit de Pierre Schale, en ook veel ammonoïden uit de geschiedenis van de aarde, worden gevonden in concreties (sedimentgesteente waarin een mineraal cement de ruimten tussen de sedimentkorrels opvult).

De ammonoïden overleefden verschillende grote uitstervingen, waarbij vaak slechts een paar soorten bekend waren die overleefden. Elke keer echter diversifieerde dit handjevol in een veelheid van vormen. In het laatste deel van het Mesozoïcum werden de fossielen van de ammonoïden minder talrijk, en in het Cenozoïcum is er geen enkele overgebleven.

De laatste overgebleven lijnen verdwenen 65 miljoen jaar geleden samen met de dinosauriërs tijdens de uitsterving van het Krijt-Tertiair.Tertiair uitsterving. Dat geen ammonoïden de uitsterving aan het eind van het Krijt overleefden, terwijl sommige nautiloïde neven dat wel deden, zou te wijten kunnen zijn aan verschillen in ontogenie (ontwikkeling vanuit een ei) tot volwassenheid). Als hun uitsterven te wijten was aan een meteoorinslag, kan het plankton wereldwijd sterk zijn afgenomen, waardoor de voortplanting van ammonoïden in hun planktonfase tot stilstand is gekomen.

Een iriserende ammoniet uit Madagaskar.

Door hun vrijzwemmende en/of vrijzwevende gewoonten leefden ammonoïden vaak direct boven zeebodemwateren die zo zuurstofarm waren dat er zich geen dierlijk leven op de zeebodem kon vestigen. Wanneer de ammonoïden na hun dood op de zeebodem terechtkwamen en geleidelijk werden begraven in de zich opstapelende sedimenten, zorgde de bacteriële afbraak van deze lijken er vaak voor dat het delicate evenwicht van de lokale redoxcondities zodanig werd verstoord dat de lokale oplosbaarheid van in het zeewater opgeloste mineralen, met name fosfaten en carbonaten, werd verlaagd. De spontane concentrische neerslag van mineralen rond een fossiel wordt een concretie genoemd en is verantwoordelijk voor de uitstekende conservering van veel ammonietfossielen.

Wanneer ammonieten in klei worden gevonden, is vaak hun oorspronkelijke parelmoerlaag bewaard gebleven. Dit type conservering wordt aangetroffen bij ammonieten zoals Hoplites uit de Gault-klei uit het Krijt in Folkestone in Kent, Engeland.

Andere fossielen, zoals vele die in Madagaskar en Alberta (Canada) zijn gevonden, vertonen iriscentie (de tint verandert afhankelijk van de hoek van waaruit het oppervlak wordt bekeken, als gevolg van meervoudige reflecties van meerlagige, semi-transparante oppervlakken). Deze iriserende ammonieten zijn vaak van edelsteenkwaliteit (ammoliet) wanneer zij gepolijst zijn. In geen enkel geval zou deze iriscentie tijdens het leven van het dier zichtbaar zijn geweest; extra schelplagen bedekten deze.

Grootte

Weinig van de ammonieten die in het onderste en middelste deel van het Jura voorkomen, bereiken een grootte van meer dan 23 centimeter (9 inches) in diameter. Veel grotere vormen worden gevonden in de latere gesteenten van het bovenste deel van het Jura en het onderste deel van het Krijt, zoals Titanites uit de Portland Stone van het Jura van Zuid-Engeland, die vaak 53 centimeter (2 voet) in diameter is, en Parapuzosia seppenradensis uit het Krijt van Duitsland, die een van de grootste bekende ammonieten is, die soms een diameter van 2 meter (6.

De grootste gedocumenteerde Noord-Amerikaanse ammoniet is Parapuzosia bradyi uit het Krijt met exemplaren van 137 centimeter (4,5 voet) in diameter.

Leven

Omdat ammonieten en hun naaste verwanten zijn uitgestorven, is er weinig bekend over hun levenswijze. Hun zachte lichaamsdelen zijn vrijwel nooit in detail bewaard gebleven. Toch is er veel uitgezocht door ammonietenschelpen te onderzoeken en door modellen van deze schelpen in waterbakken te gebruiken.

Jeletzkytes, een Krijt-ammoniet uit de VS

Veel ammonoïden leefden waarschijnlijk in het open water van oude zeeën, in plaats van op de zeebodem. Dit wordt gesuggereerd door het feit dat hun fossielen vaak worden aangetroffen in gesteenten die zijn afgezet onder omstandigheden waarin geen bodemleven wordt aangetroffen. Velen van hen (zoals Oxynoticeras) zouden goede zwemmers zijn geweest met afgeplatte, discusvormige, gestroomlijnde schelpen, hoewel sommige ammonoïden minder goede zwemmers waren en waarschijnlijk langzaam zwemmende bodembewoners waren.

Ammonieten en hun verwanten aasden waarschijnlijk op vissen, schaaldieren en andere kleine wezens; terwijl zij zelf ten prooi vielen aan dergelijke zeereptielen, zoals mosasauriërs. Er zijn gefossiliseerde ammonoïden gevonden met tandafdrukken van dergelijke aanvallen.

Schelpanatomie en diversiteit

Basis schelpanatomie

Het gekamerde deel van de ammonoïdschelp wordt een phragmocone genoemd. De phragmocone bevat een serie geleidelijk groter wordende kamers, camerae (z.g. camera) genoemd, die worden gescheiden door dunne wanden, septa (z.g. septum) genoemd. Alleen de laatste en grootste kamer, de lichaamskamer, werd op een bepaald moment door het levende dier bezet. Naarmate het dier groeide, voegde het nieuwere en grotere kamers toe aan het open uiteinde van de spiraal.

Een verscheidenheid aan vormen van ammonieten, uit Ernst Haeckels Kunstformen der Natur uit 1899

Door de septa loopt een dunne levende buis, een siphuncle genaamd, die zich vanuit het lichaam van de ammoniet uitstrekt in de lege kamers van de schaal. Door een hyperosmotisch actief transportproces leegde de ammoniet water uit deze schelpkamers. Hierdoor kon hij het drijfvermogen van zijn schelp regelen en zo stijgen of dalen in de waterkolom.

Een belangrijk verschil tussen ammonieten en nautiloïden is dat de sifonkel bij ammonieten (met uitzondering van Clymeniina) langs de ventrale periferie van de septa en camerae loopt (d.w.z, het binnenoppervlak van de buitenste as van de schelp), terwijl de sifonkel bij de nautiloïden min of meer door het centrum van de septa en camerae loopt.

Seksueel dimorfisme

Ammonietensoorten, Jura

Een kenmerk van de schelpen van de moderne Nautilus is de variatie in vorm en grootte van de schelp naargelang het geslacht van het dier, waarbij de schelp van het mannetje iets kleiner en breder is dan die van het vrouwtje. Dit seksueel dimorfisme wordt geacht een verklaring te zijn voor de variatie in grootte van bepaalde ammonoïde schelpen van dezelfde soort, waarbij de grotere schelp (macroconch genoemd) vrouwelijk is, en de kleinere schelp (microconch genoemd) mannelijk is. Men denkt dat dit komt doordat het vrouwtje een grotere lichaamsgrootte nodig heeft voor de eitjesproductie. Een goed voorbeeld van deze sexuele variatie is te vinden bij Bifericeras uit het vroege deel van het Jura van Europa.

Het is pas in betrekkelijk recente jaren dat de sexuele variatie in de schelpen van ammonoïden is onderkend. De macroconch en microconch van één soort werden vroeger vaak verward met twee nauw verwante maar verschillende soorten die in dezelfde gesteenten voorkwamen. Deze “paren” werden echter zo consequent samen gevonden dat het duidelijk werd dat het in feite om geslachtsvormen van dezelfde soort ging.

Variaties in vorm

De meeste ammonoïden hebben een schelp die planispiraal plat opgerold is, maar sommige hebben een schelp die gedeeltelijk niet opgerold is, gedeeltelijk opgerold en gedeeltelijk recht (zoals bij Australiceras), bijna recht (zoals bij baculites), of spiraalvormig spiraalvormig opgerold – oppervlakkig zoals die van een grote gastropode – (zoals bij Turrilites en Bostrychoceras). Deze gedeeltelijk ongerolde en geheel ongerolde vormen begonnen zich vooral in het begin van het Krijt te diversifiëren en staan bekend als heteromorfen.

Het meest extreme en bizarre voorbeeld van een heteromorfe is misschien wel Nipponites, die een kluwen van onregelmatige krullen lijkt te zijn, zonder enige duidelijke symmetrische opwikkeling. Bij nadere beschouwing blijkt de schelp echter een driedimensionaal netwerk te zijn van onderling verbonden “U”-vormen. Nipponites komt voor in gesteenten van het bovenste deel van het Krijt in Japan en de USA.

Ammonoïden variëren sterk in de versiering van hun schelpen. Sommige zijn glad en betrekkelijk karakterloos, behalve de groeilijnen, en lijken op die van de moderne Nautilus. Bij andere zijn verschillende patronen van spiraalvormige richels en ribben of zelfs stekels te zien. Dit soort versiering van de schelp is vooral duidelijk bij de latere ammonieten uit het Krijt.

De aptychus

Net als de moderne nautilus waren veel ammonieten waarschijnlijk in staat hun lichaam in de levende kamer van de schelp terug te trekken en ontwikkelden zij ofwel een enkele hoornplaat ofwel een paar calcietplaten waarmee zij de opening van de schelp konden sluiten. De opening van de schelp wordt de apertuur genoemd. De platen worden gezamenlijk de aptychus of aptychi genoemd in het geval van een paar platen, en anaptychus in het geval van een enkele plaat. De aptychi waren identiek en even groot.

Asteroceras, een Jura-ammoniet uit Engeland

Anaptychi zijn als fossiel betrekkelijk zeldzaam. Ze komen voor in ammonieten uit het Devoon tot en met het Krijt.

Gekalkte Aptychi komen alleen voor in ammonieten uit het Mesozoïcum en worden meestal los van de schelp gevonden en zijn zelden op hun plaats bewaard gebleven. Toch zijn er voldoende aantallen gevonden die de openingen van fossiele ammonietenschelpen afsluiten om geen twijfel te laten bestaan over het doel waarvoor zij waren bestemd. (Deze reeds lang bestaande en wijdverbreide interpretatie van de functie van de aptychus is lang omstreden geweest. De laatste studies suggereren dat de anaptychus in feite deel kan hebben uitgemaakt van een speciaal kaakapparaat).

In bepaalde gesteentebodems (zoals die uit het Mesozoïcum in de Alpen) komen grote aantallen losgemaakte aptychi voor. Deze gesteenten zijn gewoonlijk op grote diepte geaccumuleerd. Bij de moderne Nautilus ontbreekt een calcietplaat om de schelp af te sluiten, en van slechts één uitgestorven nautiloid geslacht is bekend dat het iets dergelijks heeft gedragen. Nautilus heeft echter wel een leerachtig kopschild (de kap) dat hij gebruikt om de opening af te dekken als hij zich naar binnen terugtrekt.

Er zijn vele vormen van aptychus, variërend in vorm en de sculptuur van het binnen- en buitenoppervlak, maar omdat ze zo zelden op hun plaats in de schelp van de ammoniet worden aangetroffen is het vaak onduidelijk tot welke ammonietensoort veel aptychi behoren. Een aantal aptychi heeft een eigen geslachts- en zelfs soortnaam gekregen, onafhankelijk van het geslacht en de soort van hun onbekende eigenaar, in afwachting van toekomstige ontdekkingen van geverifieerde voorkomens binnen ammonietenschelpen.

Classificatie

De classificatie van ammonoïden is gedeeltelijk gebaseerd op de versiering en structuur van de septa waaruit de gaskamers van hun schelpen bestaan; aan de hand van deze en andere kenmerken kunnen we de subklasse Ammonoidea in drie orden en acht bekende onderorden verdelen. Terwijl bijna alle nautiloïden zacht gebogen hechtdraden vertonen, is de hechtdraad van de ammonoïden (het snijpunt van het septum met de buitenste schaal) geplooid, waarbij zadels (of pieken) en lobben (of valleien) zijn gevormd.

Bij de Ammonoidea zijn drie hoofdtypen van hechtingspatronen geconstateerd.

Naadpatronen:

• Goniatitisch – talrijke onverdeelde lobben en zadels; meestal 8 lobben rond de schelp. Dit patroon is kenmerkend voor de Paleozoïsche ammonoïden.
• Ceratitic – lobben hebben onderverdeelde uiteinden, waardoor ze een zaagtandachtig uiterlijk hebben, en afgeronde onverdeelde zadels. Dit hechtingspatroon is kenmerkend voor Trias-ammonoïden en komt weer voor in de Krijt-“pseudoceratieten.”
• Ammonitisch – lobben en zadels zijn sterk onderverdeeld (gecanneleerd); de onderverdelingen zijn meestal afgerond in plaats van zaagtandig. Ammonoïden van dit type zijn de belangrijkste soorten uit biostratigrafisch oogpunt. Dit hechtingstype is kenmerkend voor Jura- en Krijtammonoïden, maar gaat helemaal terug tot in het Perm.

De drie ordes en diverse onderorden van de Ammonoidea zijn hierin gerangschikt van meest primitief naar meer afgeleid.

Orders en onderordes:

• Goniatitida (Devoon tot Perm) – hebben ronde zadels, spitse lobben
  • Anarcestina (alleen Devoon)
  • Clymeniina (alleen Boven-Devoon)
  • Goniatitina (Devoon tot Boven-Permiaan) – omvat de echte goniatieten
• Ceratitida (Carboon tot Trias) – hebben ronde zadels, gekartelde lobben
  • Prolecanitina (Boven-Devoon tot Boven-Trias)
  • Ceratitina (Permisch tot Trias) – omvat de echte ceratieten

Ammonitida (Permisch tot Krijt) – hebben geplooide zadels en lobben, fractale patronen

• Phylloceratina (Neder-Trias tot Boven-Krijt)
• Ammonitina (Onder-Jura tot Boven-Krijt) – omvat de echte ammonieten
• Lytoceratina (Onder-Jura tot Boven-Krijt)
• Ancyloceratina (Boven-Jura tot Boven-Krijt) – de heteromorfe ammonieten
• Lytoceratina (Onder-Jura tot Boven-Krijt)
• Ancyloceratina (Boven-Jura tot Boven-Krijt)

. de heteromorfe ammonieten

Ammonoïden en mensen

Fossiele ammoniet uit Marokko

In de middeleeuwen, geloofde men dat ammonieten versteende slangen waren. Ze werden vaak voorzien van gebeeldhouwde slangachtige koppen en verkocht aan pelgrims. Een beroemd voorbeeld hiervan zijn de ammonietfossielen die voorkomen in de Jura-afzettingen rond Whitby, North Yorkshire, Engeland, met de legende dat de heilige Hilda een plaag van slangen in steen veranderde. Zelfs vandaag de dag nog kunnen toeristen ammonietfossielen kopen met koppen die erin zijn gekerfd om ze meer op slangen te laten lijken.

Er wordt gezegd dat de oorspronkelijke discus die door de oude Grieken tijdens hun Olympische Spelen werd gebruikt, in feite een gefossiliseerde ammoniet was; een aantal soortnamen van ammonieten bevatten een expliciete verwijzing naar de discusvorm (bijv. Sphenodiscus).

In India worden ammonietfossielen geïdentificeerd met de god Vishnu en worden ze gebruikt bij diverse ceremonies. Ze worden vooral in Nepal verzameld, in de bedding van de rivier de Gandaki, waar deze door Jura-afzettingen snijdt. Deze fossielen staan bekend als “shaligram shila”.

Noten

• Chamot, J. 2003. Diep begraven sedimenten vertellen verhaal van plotselinge massa-extinctie. Nationale Stichting voor Wetenschappen. Op 20 januari 2007 ontleend.
• Larson, N. L., S. D. Jorgensen, R. A. Farrar, and P. L. Larson. 1997. Ammonites and the other Cephalopods of the Pierre Seaway. Geoscience Press.
• Lehmann, U. 1981. De Ammonieten: Their life and their World. Cambridge University Press. Vertaald uit het Duits door Janine Lettau.
• Monks, N., and P. Palmer. 2002. Ammonieten. Smithsonian. ISBN 1588340473.
• Monks, N. 2006a. Een brede penseel geschiedenis van de Cephalopoda. The Cephalopod Page (http://www.thecephalopodpage.org). Op 20 januari 2007 ontleend.
• Monks, N. 2006b. Ammoniet rijpheid, pathologie en ouderdom. The Cephalopod Page (http://www.thecephalopodpage.org). Op 20 januari 2007 ontleend.
• Walker, C., and D. Ward. 2002. Fossielen. Londen: Dorling, Kindersley Limited.

Alle links opgehaald 15 maart 2016.

• Galerij van ammonietfoto’s. www.paleozoic.org.
• Beschrijvingen en foto’s van ammonietfossielen. www.fossilmuseum.net.