De aanwezigheid van twee soorten haarcellen, de binnenste en de buitenste, in het orgaan van Corti werd bijna 100 jaar geleden al vastgesteld, maar de functie van de twee is pas de laatste 20 jaar duidelijk geworden. De eerste aanwijzing dat zij bij het horen een verschillende rol zouden kunnen spelen, kwam ongeveer 40 jaar geleden als resultaat van een nauwgezet anatomisch onderzoek waaruit bleek dat de meeste zenuwvezels die informatie naar de hersenen brengen, alleen contact maken met de binnenste haarcellen. Dit betekende dat de meeste informatie over de akoestische wereld de hersenen bereikte via de binnenste haarcellen. Wat was dan de rol van de buitenste haarcellen, die meer dan drie keer talrijker zijn? Het mysterie werd nog groter door de ontdekking dat neurale vezels die van neuronen diep in de hersenen afkomstig zijn en die informatie naar de haarcellen terugsturen, alleen de buitenste haarcellen bereiken. Later werd vastgesteld dat de stereocilia van de buitenste haarcellen stevig verankerd zijn in het bovenliggende tectoriale membraan, terwijl de stereocilia van de binnenste haarcellen slechts een ijle verbinding hebben. De buitenste haarcellen bevinden zich nabij het midden van het basilair membraan waar de trillingen het grootst zullen zijn, terwijl het basilair membraan verankerd is onder de binnenste haarcellen (zie figuur 5). Deze waarnemingen suggereren dat de beweging van stereocilia en de daaruit voortvloeiende modulatie van hun ionische stromen waarschijnlijk groter is voor de buitenste haarcellen dan voor de binnenste haarcellen. Verschillende studies die de binnenoren van dove mensen kort na hun dood onderzochten, toonden aan dat buitenste haarcellen vereist waren voor het gehoor. Het was duidelijk dat de binnenste haarcellen dienden om informatie door te geven aan de hersenen, maar de rol van de buitenste haarcellen bleef een mysterie.
De mechanische trillingen van het orgaan van Corti werden al sinds de jaren veertig door ingenieurs geanalyseerd. Hun analyse kon de frequentieselectiviteit verklaren die oorspronkelijk door von Bekesy was gemeten in cochlea afkomstig van kadaveroren. Destijds was bekend dat de gemeten frequentieselectiviteit en de frequentieselectiviteit berekend op basis van de technische analyse niet in de buurt kwamen van de frequentieselectiviteit van het menselijk gehoor of de frequentieselectiviteit die kon worden gemeten aan individuele zenuwvezels. Kort na de tweede wereldoorlog stelde een Amerikaanse astrofysicus, die tijdens de oorlog aan radar had gewerkt, voor dat de frequentieselectiviteit van het slakkenhuis zou kunnen worden vergroot indien in het slakkenhuis een bron van mechanische energie aanwezig zou zijn. Zijn suggestie werd grotendeels genegeerd totdat verschillende technische groepen aan het eind van de jaren 70 de potentiële voordelen van deze hypothetische energiebron herontdekten. Zij werden gedwongen het mogelijke bestaan van deze “cochleaire versterker” te overwegen toen verbeterde metingen van levende (in tegenstelling tot dode) oren aantoonden dat de mechanische frequentieselectiviteit in het levende oor die van het menselijke gehoor begon te benaderen. Het concept dat er een bron van mechanische energie in het slakkenhuis bestaat, bleek te worden bevestigd toen eind jaren 70 werd ontdekt dat er geluid wordt geproduceerd door het binnenoor. Deze geluiden kunnen worden gemeten door een gevoelige microfoon in de gehoorgang te plaatsen. Ze werden otoakoestische emissies genoemd en worden nu routinematig gemeten in de kliniek om het gehoor te beoordelen. Hun ontdekking was verbazingwekkend voor de zintuigfysiologie omdat het gelijk stond met de ontdekking dat licht uit het oog komt (wat nog nooit was waargenomen). Binnen vijf jaar werd ontdekt dat de buitenste haarcel kon worden verlengd en verkort door elektrische stimulatie. De functie van de buitenste haarcel in het gehoor wordt nu gezien als die van een cochleaire versterker die de gevoeligheid en frequentieselectiviteit van de mechanische trillingen van het slakkenhuis verfijnt.
Volgende hoofdstuk: Elektromotiliteit van de buitenste haarcel
Terug naar de inhoudsopgave van Hoe het oor werkt