Heading

Het grootste deel van de hemoglobine wordt verwijderd wanneer de dieren worden geslacht en uitgebloeden. In goed uitgebloed spierweefsel is myoglobine dus verantwoordelijk voor 90% of meer van de pigmentatie. De hoeveelheid myoglobine varieert aanzienlijk tussen spierweefsels en wordt beïnvloed door soort, leeftijd, geslacht en fysieke activiteit.

igmentatie wordt door veel dieren gebruikt ter bescherming, door middel van camouflage, mimicry, of waarschuwende kleuring. Sommige dieren, waaronder vissen, amfibieën en koppotigen, gebruiken gepigmenteerde chromatoforen als camouflage die varieert naar gelang de achtergrond.

Pigmentatie wordt gebruikt bij signalen tussen dieren, zoals bij baltsgedrag en voortplanting. Sommige koppotigen gebruiken bijvoorbeeld hun chromatoforen om te communiceren.

Het fotopigment rhodopsine onderschept licht als eerste stap in de waarneming van licht.

Huidpigmenten zoals melanine kunnen weefsels beschermen tegen verbranding door ultraviolette straling.

Echter, sommige biologische pigmenten in dieren, zoals heemgroepen die helpen zuurstof in het bloed te vervoeren, zijn gekleurd als gevolg van toevalligheid. Hun kleur heeft geen beschermende of signalerende functie.

Ziekten en aandoeningenEdit

Een verscheidenheid van ziekten en abnormale aandoeningen waarbij pigmentatie een rol speelt, komt bij mens en dier voor, hetzij door afwezigheid of verlies van pigmentatie of pigmentcellen, hetzij door overmatige productie van pigment.

• Albinisme is een erfelijke aandoening die wordt gekenmerkt door een geheel of gedeeltelijk verlies van melanine. Mensen en dieren die aan albinisme lijden, worden “albinistisch” genoemd (de term “albino” wordt soms ook gebruikt, maar kan als beledigend worden beschouwd wanneer deze op mensen wordt toegepast).
• Lamellaire ichthyosis, ook wel “fish scale disease” genoemd, is een erfelijke aandoening waarbij één symptoom een overmatige productie van melanine is. De huid is donkerder dan normaal, en wordt gekenmerkt door donkere, schilferige, droge plekken.
• Melasma is een aandoening waarbij donkerbruine pigmentvlekken in het gezicht verschijnen, onder invloed van hormonale veranderingen. Wanneer het optreedt tijdens een zwangerschap, wordt deze aandoening het zwangerschapsmasker genoemd.
• oculaire pigmentatie is een ophoping van pigment in het oog, en kan worden veroorzaakt door latanoprost-medicatie.
• Vitiligo is een aandoening waarbij er een verlies is van pigmentproducerende cellen, melanocyten genaamd, in huidvlekken.

Pigmenten bij zeedierenEdit

Carotenoïden en carotenoproteïnenEdit

Carotenoïden zijn de meest voorkomende groep pigmenten die in de natuur voorkomt. Meer dan 600 verschillende soorten carotenoïden worden aangetroffen in dieren, planten en micro-organismen.

Dieren zijn niet in staat hun eigen carotenoïden te maken en zijn voor deze pigmenten dus afhankelijk van planten. Carotenoproteïnen komen vooral bij zeedieren voor. Deze complexen zijn verantwoordelijk voor de verschillende kleuren (rood, paars, blauw, groen, enz.) die deze ongewervelde zeedieren krijgen voor paringsrituelen en camouflage. Er zijn twee hoofdtypen carotenoproteïnen: Type A en Type B. Type A heeft carotenoïden (chromogeen) die stoichiometrisch geassocieerd zijn met een eenvoudig eiwit (glycoproteïne). Het tweede type, Type B, heeft carotenoïden die geassocieerd zijn met een lipo-eiwit en is gewoonlijk minder stabiel. Terwijl type A gewoonlijk wordt aangetroffen in het oppervlak (schalen en huiden) van ongewervelde zeedieren, komt type B gewoonlijk voor in eieren, eierstokken en bloed. De kleuren en de karakteristieke absorptie van deze carotenoproteïnecomplexen zijn gebaseerd op de chemische binding van het chromogeen en de proteïnesubeenheden.

Bijv. het blauwe carotenoproteïne, linckiacyanine, heeft ongeveer 100-200 carotenoïdenmoleculen per complex. Bovendien veranderen de functies van deze pigment-eiwitcomplexen ook hun chemische structuur. Carotenoproteïnen die zich binnen de fotosynthetische structuur bevinden, komen vaker voor, maar zijn ingewikkelder. Pigment-eiwitcomplexen die zich buiten het fotosynthetisch systeem bevinden, komen minder vaak voor, maar hebben een eenvoudiger structuur. Zo zijn er slechts twee van deze blauwe astaxanthine-eiwitten in de kwal Velella velella, die slechts ongeveer 100 carotenoïden per complex bevat.

Een veel voorkomende carotenoïde in dieren is astaxanthine, dat een paars-blauw en groen pigment afgeeft. De kleur van astaxanthine wordt gevormd door in een bepaalde volgorde complexen te vormen met eiwitten. Zo bevat de crustochrine ongeveer 20 astaxanthine-moleculen, gebonden aan eiwitten. Wanneer de complexen door exciton-exciton interactie op elkaar inwerken, verlaagt dit het absorptiemaximum, waardoor de verschillende kleurpigmenten veranderen.

In kreeften zijn er verschillende soorten astaxanthine-eiwitcomplexen aanwezig. Het eerste is crustacyanine (max 632 nm), een leiblauw pigment dat in het pantser van de kreeft wordt aangetroffen. Het tweede is crustochrine (max. 409), een geel pigment dat wordt aangetroffen op de buitenste laag van het schild. Ten slotte vormen het lipoglycoproteïne en ovoverdine een heldergroen pigment dat gewoonlijk aanwezig is in de buitenste lagen van het schild en de eieren van de kreeft.

TetrapyrrolenEdit

Tetrapyrrolen zijn de volgende meest voorkomende groep pigmenten. Zij hebben vier pyrrool-ringen, waarbij elke ring uit C4H4NH bestaat. De belangrijkste rol van de tetrapyrrolen is hun verbinding in het biologische oxidatieproces. Tetrapyrrolen spelen een belangrijke rol in het elektronentransport en fungeren als vervanger van vele enzymen. Zij spelen ook een rol bij de pigmentatie van de weefsels van het mariene organisme.

MelanineEdit

Melanine is een klasse verbindingen die als pigment met verschillende structuren dient en verantwoordelijk is voor donkere, bruine, geelachtige / roodachtige pigmenten bij zeedieren. Het wordt geproduceerd als het aminozuur tyrosine wordt omgezet in melanine, dat wordt aangetroffen in de huid, het haar en de ogen. Afgeleid van aërobe oxidatie van fenolen, zijn het polymeren.

Er zijn verschillende soorten melanines, aangezien ze een aggregaat zijn van kleinere samenstellende moleculen, zoals stikstofhoudende melanines. Er zijn twee klassen pigmenten: de zwarte en bruine onoplosbare eumelaninen, die ontstaan door aërobe oxidatie van tyrosine in aanwezigheid van tyrosinase, en de in alkali oplosbare feomelaninen, die een gele tot roodbruine kleur hebben en ontstaan door de afwijking van de eumelanineleiding door tussenkomst van cysteïne en/of glutathion. Eumelaninen worden meestal aangetroffen in de huid en de ogen. Verscheidene verschillende melanines omvatten melanoproteïne (donkerbruin melanine dat in hoge concentraties wordt opgeslagen in de inktzak van de inktvis Sepia Officianalis), echinoidea (aangetroffen in zanddollars en de harten van zee-egels), holothuroidea (aangetroffen in zeekomkommers), en ophiuroidea (aangetroffen in broze sterren en slangsterren). Deze melanines zijn mogelijk polymeren die ontstaan uit de herhaalde koppeling van eenvoudige bi-polyfunctionele monomere tussenproducten, of van hoge molecuulgewichten. De verbindingen benzothiazole en tetrahydroisoquinoline ringsystemen fungeren als UV-absorberende verbindingen.

BioluminescentieEdit

Als enige lichtbron in de diepzee geven zeedieren zichtbare lichtenergie af die bioluminescentie wordt genoemd, een deelverzameling van chemiluminescentie. Dit is de chemische reactie waarbij chemische energie wordt omgezet in lichtenergie. Naar schatting 90% van de dieren in de diepzee produceert een of andere vorm van bioluminescentie. Aangezien een groot deel van het zichtbare lichtspectrum wordt geabsorbeerd alvorens de diepzee te bereiken, is het meeste licht dat door de zeedieren wordt uitgezonden blauw en groen. Sommige soorten kunnen echter rood en infrarood licht uitstralen, en er is zelfs een geslacht gevonden dat geel bioluminescentie uitstraalt. Het orgaan dat verantwoordelijk is voor de emissie van bioluminescentie staat bekend als fotoforen. Dit type komt alleen voor bij inktvissen en vissen, en wordt gebruikt om hun buikoppervlakken te verlichten, waardoor hun silhouet voor roofdieren wordt verhuld. De toepassingen van de fotoforen in de zeedieren verschillen, zoals lenzen voor het regelen van de intensiteit van de kleur, en de intensiteit van het geproduceerde licht. Inktvissen hebben zowel fotoforen als chromatoforen, die beide intensiteiten regelen. Iets anders dat verantwoordelijk is voor de emissie van bioluminescentie, wat duidelijk blijkt uit de lichtuitbarstingen die kwallen uitzenden, begint met een luciferine (een fotogen) en eindigt met de lichtemitter (een fotagogikon.) Luciferine, luciferase, zout en zuurstof reageren en combineren tot een eenheid die fotoproteïnen wordt genoemd, die licht kunnen produceren wanneer ze reageren met een andere molecule zoals Ca+. Kwallen gebruiken dit als verdedigingsmechanisme; wanneer een kleiner roofdier een kwal probeert te verslinden, zal deze met zijn licht knipperen, waardoor een groter roofdier wordt gelokt en het kleinere roofdier wordt weggejaagd. Het wordt ook gebruikt als paringsgedrag.

In rifbouwende koralen en zeeanemonen fluoresceren ze; licht wordt geabsorbeerd bij de ene golflengte, en weer uitgezonden bij een andere. Deze pigmenten kunnen fungeren als natuurlijke zonnefilters, helpen bij de fotosynthese, dienen als waarschuwingskleuring, paren aantrekken, rivalen waarschuwen, of roofdieren verwarren.

ChromatoforenEdit

Chromatoforen zijn van kleurpigment veranderende cellen die rechtstreeks worden gestimuleerd door centrale motorneuronen. Zij worden hoofdzakelijk gebruikt voor snelle aanpassing aan de omgeving om te camoufleren. Het proces van het veranderen van het kleurpigment van hun huid berust op één enkele sterk ontwikkelde chromatofoorcel en vele spieren, zenuwen, gliacellen en schedecellen. Chromatoforen trekken samen en bevatten blaasjes waarin drie verschillende vloeibare pigmenten worden opgeslagen. Elke kleur wordt aangegeven door de drie typen chromatofoorcellen: erytroforen, melanoforen en xantoforen. Het eerste type is de erytrofora, die roodachtige pigmenten bevatten zoals carotenoïden en pteridinen. Het tweede type is dat van de melanoforen, die zwarte en bruine pigmenten bevatten, zoals melaninen. Het derde type is de xantoforen, die gele pigmenten bevatten in de vorm van carotenoïden. De verschillende kleuren worden gemaakt door de combinatie van de verschillende lagen van de chromatoforen. Deze cellen bevinden zich gewoonlijk onder de huid of op de schaal van de dieren. Er zijn twee categorieën van kleuren die door de cel worden gegenereerd – biochromen en schematochromen. Biochromen zijn chemisch gevormde microscopische, natuurlijke pigmenten. Hun chemische samenstelling is gemaakt om een bepaalde kleur licht op te nemen en de rest te weerkaatsen. Schematochromen (structurele kleuren) daarentegen zijn kleuren die ontstaan door lichtreflecties van een kleurloos oppervlak en brekingen door weefsels. Schematochromen werken als prisma’s, breken zichtbaar licht en verspreiden het naar de omgeving, die uiteindelijk een specifieke combinatie van kleuren zal weerkaatsen. Deze categorieën worden bepaald door de beweging van pigmenten binnen de chromatoforen. De fysiologische kleurveranderingen zijn van korte duur en snel, worden aangetroffen bij vissen, en zijn een gevolg van de reactie van een dier op een verandering in de omgeving. De morfologische kleurveranderingen daarentegen zijn veranderingen op lange termijn, komen voor in verschillende stadia van het dier, en zijn het gevolg van de verandering van het aantal chromatoforen. Om de kleurpigmenten, de doorzichtigheid of de ondoorzichtigheid te veranderen, veranderen de cellen van vorm en grootte, en rekken of krimpen ze hun buitenste bekleding.

Foto-beschermende pigmentenEdit

Vanwege de schade van UV-A en UV-B zijn zeedieren geëvolueerd om verbindingen te hebben die UV-licht absorberen en als zonnefilter fungeren. Mycosporine-achtige aminozuren (MAA’s) kunnen UV-stralen absorberen bij 310-360 nm. Melanine is een andere bekende UV-beschermer. Carotenoïden en fotopigmenten werken beide indirect als fotobeschermende pigmenten, aangezien zij vrije zuurstofradicalen doven. Zij vormen ook een aanvulling op fotosynthetische pigmenten die lichtenergie in het blauwe gebied absorberen.

Defensieve rol van pigmentenEdit

Het is bekend dat dieren hun kleurpatronen gebruiken om roofdieren af te schrikken, maar men heeft waargenomen dat een sponspigment een chemische stof nabootste die betrokken is bij de regulering van de vervelling van een amfipode waarvan bekend was dat deze op sponzen aast. Dus wanneer die amfipode de spons opeet, verhindert het chemische pigment de vervelling, en de amfipode sterft uiteindelijk.

Invloed van het milieu op de kleurEdit

Kleuring bij ongewervelden varieert op basis van de diepte, de watertemperatuur, de voedselbron, de stromingen, de geografische ligging, de blootstelling aan licht, en de sedimentatie. Zo neemt de hoeveelheid carotenoïde van een bepaalde zeeanemoon af naarmate we dieper in de oceaan komen. Het zeeleven dat zich in diepere wateren ophoudt, is dus door de vermindering van pigmenten minder schitterend dan de organismen die in goed verlichte gebieden leven. In de kolonies van de koloniale ascidiën-cyanofyten-symbiose Trididemnum solidum zijn de kleuren verschillend, afhankelijk van het lichtregime waarin zij leven. De kolonies die aan het volle zonlicht worden blootgesteld, zijn sterk verkalkt, dikker en wit. De kolonies die in de schaduw leven, hebben daarentegen meer fycoerythrine (pigment dat groen absorbeert) in vergelijking met fycocyanine (pigment dat rood absorbeert), zijn dunner en paars van kleur. De paarse kleur in de beschaduwde kolonies is vooral te danken aan het fycobiline pigment van de algen, wat betekent dat de variatie in blootstelling aan licht de kleuren van deze kolonies verandert.

Adaptieve kleuringEdit

Aposematisme is de waarschuwende kleuring om potentiële roofdieren te signaleren weg te blijven. Bij veel chromodroride naaktslakken nemen ze onsmakelijke en giftige chemicaliën uit sponzen op en slaan die op in hun afstotingsklieren (die zich rond de mantelrand bevinden). Roofdieren van naaktslakken hebben geleerd deze bepaalde naaktslakken te mijden op basis van hun heldere kleurpatronen. Ook beschermen prooien zich door hun giftige verbindingen, variërend van een verscheidenheid aan organische en anorganische verbindingen.

Fysiologische activiteitenEdit

Pigmenten van zeedieren dienen verschillende doelen, andere dan verdedigingsfuncties. Van sommige pigmenten is bekend dat zij beschermen tegen UV-straling (zie foto-beschermende pigmenten). Bij de zeenaaktslak Nembrotha Kubaryana is tetrapyrrool pigment 13 een krachtig antimicrobieel middel gebleken. Ook bij dit dier hebben tamjamines A, B, C, E en F antimicrobiële, antitumor en immunosuppressieve activiteiten laten zien.

Sesquiterpenoïden worden herkend om hun blauwe en paarse kleur, maar er is ook melding gemaakt van verschillende bio-activiteiten, zoals antibacteriële, immunoregulerende, antimicrobiële en cytotoxische werking, alsmede de remmende activiteit tegen celdeling in bevruchte zee-egel- en ascidiaeieren. Van verscheidene andere pigmenten is aangetoond dat zij cytotoxisch zijn. Twee nieuwe carotenoïden die werden geïsoleerd uit een spons met de naam Phakellia stelliderma vertoonden zelfs een milde cytotoxiciteit tegen leukemiecellen in muizen. Andere pigmenten met medische implicaties zijn scytonemin, topsentins en debromohymenialdisine, die respectievelijk op het gebied van ontstekingen, reumatoïde artritis en osteoartritis een aantal leidende verbindingen hebben. Er zijn aanwijzingen dat topsentinen krachtige mediatoren zijn van immunogene ontsteking, en dat topsentin en scytonemin krachtige remmers zijn van neurogene ontsteking.