Heading

Natuurlijke selectie werkt alleen op de erfelijke eigenschappen van de populatie: selectie voor gunstige allelen en dus verhoging van hun frequentie in de populatie, terwijl selectie tegen schadelijke allelen en dus verlaging van hun frequentie – een proces dat bekend staat als adaptieve evolutie. Natuurlijke selectie werkt echter niet op individuele allelen, maar op hele organismen. Een individu kan een zeer gunstig genotype dragen met een fenotype dat bijvoorbeeld het vermogen tot voortplanting (vruchtbaarheid) verhoogt, maar als datzelfde individu ook een allel draagt dat resulteert in een dodelijke kinderziekte, zal dat vruchtbaarheidsfenotype niet aan de volgende generatie worden doorgegeven omdat het individu de voortplantingsleeftijd niet zal bereiken. Natuurlijke selectie werkt op het niveau van het individu; het selecteert voor individuen met grotere bijdragen aan de genenpool van de volgende generatie, bekend als de evolutionaire (Darwinistische) fitness van een organisme.

Fitness is vaak kwantificeerbaar en wordt gemeten door wetenschappers in het veld. Het is echter niet de absolute fitness van een individu die telt, maar veeleer hoe deze zich verhoudt tot de andere organismen in de populatie. Dit concept, dat relatieve fitness wordt genoemd, stelt onderzoekers in staat te bepalen welke individuen extra nakomelingen bijdragen aan de volgende generatie, en dus hoe de populatie zou kunnen evolueren.

Er zijn verschillende manieren waarop selectie de populatievariatie kan beïnvloeden: stabiliserende selectie, directionele selectie, diversifiërende selectie, frequentie-afhankelijke selectie, en seksuele selectie. Als natuurlijke selectie de allelfrequenties in een populatie beïnvloedt, kunnen individuen genetisch meer of minder op elkaar gaan lijken en kunnen de getoonde fenotypen meer op elkaar gaan lijken of juist meer uiteen gaan lopen.

Stabiliserende selectie

Als natuurlijke selectie een gemiddeld fenotype bevoordeelt en selecteert tegen extreme variatie, zal de populatie stabiliserende selectie ondergaan (figuur 1a). In een populatie muizen die bijvoorbeeld in het bos leeft, zal natuurlijke selectie waarschijnlijk de voorkeur geven aan individuen die het beste opgaan in de bosbodem en minder kans lopen om door roofdieren te worden opgemerkt. Ervan uitgaande dat de grond een vrij constante bruine kleur heeft, zullen de muizen waarvan de vacht het meest overeenkomt met die kleur, de meeste kans hebben om te overleven en zich voort te planten, en hun genen voor hun bruine vacht door te geven. Muizen met allelen die hen iets lichter of iets donkerder maken, zullen tegen de grond afsteken en eerder het slachtoffer worden van roofdieren. Als gevolg van deze selectie zal de genetische variantie van de populatie afnemen.

Directionele selectie

Wanneer de omgeving verandert, ondergaan populaties vaak directionele selectie (figuur 1b), waarbij geselecteerd wordt op fenotypen aan de ene kant van het spectrum van bestaande variatie. Een klassiek voorbeeld van dit type selectie is de evolutie van de pepermot in het achttiende- en negentiende-eeuwse Engeland. Vóór de industriële revolutie waren de motten overwegend licht van kleur, waardoor zij konden opgaan in de lichtgekleurde bomen en korstmossen in hun omgeving. Maar toen het roet uit de fabrieken begon te spuwen, werden de bomen donkerder, en de lichtgekleurde motten werden gemakkelijker te spotten door roofvogels. Na verloop van tijd nam de frequentie van de melanische vorm van de mot toe, omdat zij een hogere overlevingskans hadden in door luchtvervuiling aangetaste habitats, omdat hun donkere kleur beter paste bij de roetkleurige bomen. Op dezelfde manier kan de hypothetische muizenpopulatie evolueren om een andere kleur aan te nemen als de bosbodem waar zij leven door iets van kleur zou veranderen. Het resultaat van dit soort selectie is een verschuiving in de genetische variantie van de populatie in de richting van het nieuwe, passende fenotype.

Diversifiërende selectie

Soms kunnen twee of meer verschillende fenotypen elk hun voordelen hebben en door natuurlijke selectie worden geselecteerd, terwijl de tussenliggende fenotypen gemiddeld minder geschikt zijn. Dit staat bekend als diversifiërende selectie (figuur 1c) en wordt gezien in veel populaties van dieren die meerdere mannelijke vormen hebben. Grote, dominante alfamannetjes bemachtigen paren met bruut geweld, terwijl kleine mannetjes stiekem kunnen paren met de vrouwtjes in het territorium van een alfamannetje. In dit geval worden zowel de alfamannetjes als de “stiekeme” mannetjes geselecteerd, maar tegen de middelgrote mannetjes, die de alfamannetjes niet kunnen inhalen en te groot zijn voor stiekeme copulaties, wordt geselecteerd. Diversifiërende selectie kan ook optreden wanneer omgevingsveranderingen individuen aan beide uiteinden van het fenotypische spectrum bevoordelen. Stelt u zich een populatie muizen voor die aan het strand leeft, waar lichtgekleurd zand wordt afgewisseld door stukken hoog gras. In dit scenario zouden lichtgekleurde muizen, die opgaan in het zand, de voorkeur krijgen, evenals donkergekleurde muizen, die zich in het gras kunnen verstoppen. Muizen met een gemiddelde kleur zouden daarentegen noch in het gras, noch in het zand opgaan, en zouden dus meer kans lopen door roofdieren te worden opgegeten. Het resultaat van dit type selectie is een grotere genetische variatie naarmate de populatie diverser wordt.

Praktijkvraag

Figuur 1. Verschillende soorten natuurlijke selectie kunnen van invloed zijn op de verdeling van fenotypen binnen een populatie. Bij (a) stabiliserende selectie wordt de voorkeur gegeven aan een gemiddeld fenotype. Bij (b) directionele selectie verschuift het spectrum van waargenomen fenotypen door een verandering in de omgeving. Bij (c) diversifiërende selectie wordt op twee of meer extreme fenotypen geselecteerd, terwijl tegen het gemiddelde fenotype wordt geselecteerd.

In de afgelopen jaren zijn fabrieken schoner geworden, en komt er minder roet in het milieu terecht. Welke invloed denk je dat dit heeft gehad op de verdeling van de kleur van motten in de populatie?

Toon antwoord

Motten zijn verschoven naar een lichtere kleur.

Frequentie-afhankelijke Selectie

Figuur 2. Een geelkeelhagedis is kleiner dan de blauwkeel- of oranjekleurige mannetjes en lijkt een beetje op de vrouwtjes van de soort, waardoor hij stiekem kan paren. (credit: “tinyfroglet”/Flickr)

Een andere vorm van selectie, frequentie-afhankelijke selectie genoemd, begunstigt fenotypen die ofwel veel voorkomen (positieve frequentie-afhankelijke selectie) of zeldzaam zijn (negatieve frequentie-afhankelijke selectie). Een interessant voorbeeld van dit type selectie is te zien bij een unieke groep hagedissen in het noordwesten van de Stille Oceaan. Mannelijke zijdehagedissen komen voor in drie keelkleurpatronen: oranje, blauw, en geel. Elk van deze vormen heeft een andere voortplantingsstrategie: oranje mannetjes zijn het sterkst en kunnen met andere mannetjes vechten om toegang tot hun vrouwtjes; blauwe mannetjes zijn middelgroot en vormen sterke paarbanden met hun partners; en gele mannetjes (figuur 2) zijn het kleinst en lijken een beetje op vrouwtjes, waardoor ze stiekem kunnen paren. Net als bij een spelletje steen-papier-schaar, verslaat oranje blauw, blauw geel, en geel oranje in de strijd om de vrouwtjes. Dat wil zeggen, de grote, sterke oranje mannetjes kunnen de blauwe mannetjes van zich afslaan om te paren met de paarsgewijs verbonden vrouwtjes van de blauwe soort, de blauwe mannetjes zijn succesvol in het bewaken van hun partners tegen gele sluipende mannetjes, en de gele mannetjes kunnen stiekem copulaties uitvoeren met de potentiële partners van de grote, polygynische oranje mannetjes.

In dit scenario zullen oranje mannetjes door natuurlijke selectie worden bevoordeeld wanneer de populatie wordt gedomineerd door blauwe mannetjes, zullen blauwe mannetjes het goed doen wanneer de populatie voornamelijk uit gele mannetjes bestaat, en zal voor gele mannetjes worden geselecteerd wanneer oranje mannetjes het meest bevolkt zijn. Het resultaat is dat populaties zijvlekkerhagedissen een cyclus vertonen in de verdeling van deze fenotypen – de ene generatie is oranje overheersend, en de andere generatie zal gele mannetjes steeds vaker voorkomen. Zodra gele mannetjes een meerderheid van de populatie vormen, zullen blauwe mannetjes worden geselecteerd.

Negatieve frequentie-afhankelijke selectie vergroot de genetische variantie van de populatie door te selecteren op zeldzame fenotypen, terwijl positieve frequentie-afhankelijke selectie gewoonlijk de genetische variantie verkleint door te selecteren op veel voorkomende fenotypen.

Seksuele selectie

Mannetjes en vrouwtjes van bepaalde soorten verschillen vaak sterk van elkaar op andere manieren dan de voortplantingsorganen. Zo zijn de mannetjes vaak groter en vertonen zij vele kleuren en versieringen, zoals de pauwenstaart, terwijl de vrouwtjes meestal kleiner zijn en minder versierd. Dergelijke verschillen staan bekend als sexuele dimorfismen (figuur 3), die het gevolg zijn van het feit dat er in veel populaties, vooral dierenpopulaties, meer variatie is in het voortplantingssucces van de mannetjes dan dat van de vrouwtjes. Dat wil zeggen dat sommige mannetjes – vaak de grotere, sterkere of meer versierde mannetjes – de overgrote meerderheid van het totale aantal paringen krijgen, terwijl andere geen enkele paring krijgen. Dit kan gebeuren omdat de mannetjes beter zijn in het bevechten van andere mannetjes, of omdat vrouwtjes ervoor kiezen te paren met de grotere of meer versierde mannetjes. In beide gevallen leidt deze variatie in voortplantingssucces tot een sterke selectiedruk onder de mannetjes om paringen te verkrijgen, hetgeen resulteert in de evolutie van grotere lichaamsafmetingen en uitvoerige versieringen om de aandacht van de wijfjes te trekken. Vrouwtjes daarentegen krijgen meestal maar een handvol paringen; daarom is de kans groter dat zij de meer begeerlijke mannetjes selecteren.

Seksueel dimorfisme varieert natuurlijk sterk per soort, en sommige soorten hebben zelfs een omgekeerde seksrol. In dergelijke gevallen hebben vrouwtjes meestal een grotere variatie in hun voortplantingssucces dan mannetjes en worden ze dienovereenkomstig geselecteerd op de grotere lichaamsomvang en uitgebreide eigenschappen die gewoonlijk kenmerkend zijn voor mannetjes.

Figuur 3. Seksueel dimorfisme wordt waargenomen bij (a) pauwen en pauwen, (b) Argiope appensa spinnen (de vrouwelijke spin is de grote), en bij (c) houteenden. (credit “spinnen”: bewerking van werk van “Sanba38″/Wikimedia Commons; credit “eend”: bewerking van werk van Kevin Cole)

De selectiedruk op mannetjes en vrouwtjes om paringen te verkrijgen staat bekend als seksuele selectie; het kan resulteren in de ontwikkeling van secundaire geslachtskenmerken die de overlevingskans van het individu niet ten goede komen, maar wel helpen om het voortplantingssucces te maximaliseren. Seksuele selectie kan zo sterk zijn dat het selecteert op eigenschappen die eigenlijk nadelig zijn voor de overlevingskans van het individu. Denk nog eens aan de staart van de pauw. Hoewel die mooi is en het mannetje met de grootste, kleurrijkste staart meer kans maakt op een vrouwtje, is het niet het meest praktische aanhangsel. De staart is niet alleen zichtbaarder voor roofdieren, maar maakt de mannetjes ook trager in hun ontsnappingspogingen. Er zijn aanwijzingen dat dit risico in feite de reden is waarom wijfjes de grote staarten zo leuk vinden. De speculatie is dat grote staarten risico’s inhouden, en dat alleen de beste mannetjes dat risico overleven: hoe groter de staart, hoe fitter het mannetje. Dit idee staat bekend als het handicapprincipe.

De goede genen-hypothese stelt dat mannetjes deze indrukwekkende versieringen ontwikkelen om te pronken met hun efficiënte stofwisseling of hun vermogen om ziekten te bestrijden. Vrouwtjes kiezen dan voor mannetjes met de meest indrukwekkende eigenschappen omdat dit een signaal is van hun genetische superioriteit, die zij vervolgens doorgeven aan hun nakomelingen. Men zou kunnen aanvoeren dat de vrouwtjes niet kieskeurig mogen zijn omdat ze dan waarschijnlijk minder nakomelingen krijgen, maar als betere mannetjes meer fitte nakomelingen verwekken, kan dat gunstig zijn.

In zowel het handicapprincipe als de goede-genen-hypothese zou de eigenschap een eerlijk signaal zijn van de kwaliteit van de mannetjes, zodat vrouwtjes de fitste partners kunnen vinden – mannetjes die de beste genen doorgeven aan hun nakomelingen.

Geen perfect organisme

Natuurlijke selectie is een drijvende kracht in de evolutie en kan populaties voortbrengen die beter zijn aangepast om in hun omgeving te overleven en zich met succes voort te planten. Maar natuurlijke selectie kan geen perfect organisme voortbrengen. Natuurlijke selectie kan alleen selecteren op bestaande variatie in de populatie; zij creëert niets uit het niets. Zij wordt dus beperkt door de bestaande genetische variatie in een populatie en de nieuwe allelen die ontstaan door mutatie en genenstroom.

Natuurlijke selectie is ook beperkt omdat zij werkt op het niveau van individuen, niet op het niveau van allelen, en sommige allelen zijn aan elkaar gekoppeld door hun fysieke nabijheid in het genoom, waardoor de kans groter is dat zij samen worden doorgegeven (linkage disequilibrium). Elk individu kan enkele gunstige allelen en enkele ongunstige allelen bij zich dragen. Het is het netto-effect van deze allelen, of de fitness van het organisme, waarop natuurlijke selectie kan inwerken. Als gevolg hiervan kunnen goede allelen verloren gaan als ze worden gedragen door individuen die ook een aantal overweldigend slechte allelen hebben; evenzo kunnen slechte allelen worden behouden als ze worden gedragen door individuen die genoeg goede allelen hebben om in een algemeen fitnessvoordeel te resulteren.

Daarnaast kan natuurlijke selectie worden beperkt door de relaties tussen verschillende polymorfismen. De ene vorm kan een hogere fitness opleveren dan de andere, maar kan niet in frequentie toenemen omdat voor een overgang van de minder gunstige naar de meer gunstige eigenschap een minder gunstig fenotype nodig zou zijn. Denk maar aan de muizen die op het strand leven. Sommige zijn licht gekleurd en passen bij het zand, terwijl andere donker zijn en passen bij de grasvlakten. De donkergekleurde muizen zijn over het algemeen fitter dan de lichtgekleurde muizen, en op het eerste gezicht zou men verwachten dat de lichtgekleurde muizen worden geselecteerd voor een donkerder kleur. Maar vergeet niet dat het tussenliggende fenotype, een middelkleurige vacht, zeer slecht is voor de muizen – ze kunnen niet opgaan in het zand of het gras en lopen meer kans te worden opgegeten door roofdieren. Als gevolg daarvan zouden de lichtgekleurde muizen niet worden geselecteerd voor een donkere kleur, omdat de individuen die zich in die richting begonnen te ontwikkelen (werden geselecteerd voor een donkerder vacht) minder fit zouden zijn dan de individuen die licht bleven.

Tot slot is het belangrijk te begrijpen dat niet alle evolutie adaptief is. Terwijl natuurlijke selectie de fitste individuen selecteert en vaak resulteert in een meer fitte populatie als geheel, doen andere krachten van de evolutie, waaronder genetische drift en genenstroom, vaak het tegenovergestelde: zij introduceren schadelijke allelen in de genenpoel van de populatie. Evolutie heeft geen doel – het verandert een populatie niet in een vooraf bedacht ideaal. Het is eenvoudigweg de som van de verschillende krachten die in dit hoofdstuk zijn beschreven en hoe zij de genetische en fenotypische variantie van een populatie beïnvloeden.

Bijdragen!

Verbeter deze paginaLees meer