Vier niveaus van structuur worden vaak genoemd in discussies over eiwitarchitectuur. Tot nu toe hebben we drie van deze niveaus bekeken. De primaire structuur is de aminozuurvolgorde. Secundaire structuur verwijst naar de ruimtelijke rangschikking van aminozuurresiduen die in de sequentie in de buurt liggen. Sommige van deze rangschikkingen zijn van een regelmatige soort, waardoor een periodieke structuur ontstaat. De α-helix en de β-streng zijn elementen van de secundaire structuur. Tertiaire structuur verwijst naar de ruimtelijke ordening van aminozuurresiduen die ver uit elkaar liggen in de sequentie en naar het patroon van disulfidebindingen. We gaan het nu hebben over eiwitten die meer dan één polypeptideketen bevatten. Dergelijke eiwitten vertonen een vierde niveau van structurele organisatie. Elke polypeptideketen in zo’n eiwit wordt een subeenheid genoemd. De quaternaire structuur verwijst naar de ruimtelijke rangschikking van de subeenheden en de aard van hun interacties. De eenvoudigste soort quaternaire structuur is een dimeer, bestaande uit twee identieke subeenheden. Deze organisatie komt voor in het DNA-bindende eiwit Cro, dat voorkomt in een bacterieel virus, λ genaamd (figuur 3.48). Gecompliceerdere quaternaire structuren komen ook voor. Meer dan één type subeenheid kan aanwezig zijn, vaak in variabele aantallen. Zo bestaat menselijke hemoglobine, het zuurstofdragende eiwit in bloed, uit twee subeenheden van het ene type (aangeduid als α) en twee subeenheden van een ander type (aangeduid als β), zoals geïllustreerd in figuur 3.49. Het hemoglobinemolecuul bestaat dus als een α2β2 tetramer. Subtiele veranderingen in de rangschikking van subeenheden binnen het hemoglobinemolecuul zorgen ervoor dat het met grote efficiëntie zuurstof van de longen naar de weefsels kan transporteren (Paragraaf 10.2).
Figuur 3.48
Quaternaire Structuur. 
Het Cro-eiwit van bacteriofaag λ is een dimeer van identieke subeenheden.
Figuur 3.49
Het α2β2-tetramer van humaan hemoglobine. De structuur van de twee identieke α-subeenheden (rood) is vergelijkbaar met, maar niet identiek aan die van de twee identieke β-subeenheden (geel). Het molecuul bevat vier heemgroepen (zwart (meer…)
Virussen maken optimaal gebruik van een beperkte hoeveelheid genetische informatie door mantels te vormen die hetzelfde soort subeenheden herhaaldelijk gebruiken in een symmetrische array. De mantel van het rhinovirus, het virus dat verkoudheid veroorzaakt, bevat 60 kopieën van elk vier subeenheden (figuur 3.50). De subeenheden vormen samen een bijna bolvormig omhulsel dat het virale genoom omsluit.
Figuur 3.50
Complexe quartaire structuur. De mantel van rhinovirus bestaat uit 60 kopieën van elk van de vier subeenheden. (A) Een schematische weergave van de drie soorten subeenheden (in rood, blauw en groen) die zichtbaar zijn van buiten het virus. (B) Een elektronenmicrografie waarop (meer…)