Heading

Fotosystemen (Oudgrieks: phos = licht en systema = assemblage) zijn eiwitcomplexen die betrokken zijn bij de fotosynthese. Ze worden aangetroffen in de thylakoïdemembranen van planten, algen en cyanobacteriën (bij planten en algen bevinden ze zich in de chloroplasten), of in het cytoplasmamembraan van fotosynthetische bacteriën. Een fotosysteem (of reactiecentrum) is een enzym dat licht gebruikt om moleculen te reduceren. Dit membraaneiwitcomplex bestaat uit verschillende subeenheden en bevat talrijke cofactoren. In de fotosynthetische membranen leveren reactiecentra de drijvende kracht voor de bio-energetische keten van elektronen- en protonenoverdracht. Wanneer licht door een reactiecentrum wordt geabsorbeerd (hetzij rechtstreeks, hetzij via naburige pigmentantennes), wordt een reeks oxidoreductiereacties op gang gebracht, die leidt tot de reductie van een eindacceptor. Er bestaan twee families van fotosystemen: reactiecentra van type I (zoals fotosysteem I (P700) in chloroplasten en in groene zwavelbacteriën) en reactiecentra van type II (zoals fotosysteem II (P680) in chloroplasten en in niet-zwavelpaarse bacteriën). Elk fotosysteem kan worden geïdentificeerd aan de hand van de golflengte van het licht waarop het het meest reageert (700 en 680 nanometer, respectievelijk voor PSI en PSII in chloroplasten), en het type eindelektronenacceptor. Type I-fotosystemen gebruiken ferredoxine-achtige ijzer-zwavel-cluster-eiwitten als eindelektronenacceptoren, terwijl type II-fotosystemen uiteindelijk elektronen naar een quinon eindelektronenacceptor transporteren. Beide typen reactiecentra zijn aanwezig in chloroplasten en cyanobacteriën, en vormen samen een unieke fotosynthetische keten die elektronen uit water kan halen en als bijproduct zuurstof kan produceren.

Structuur

Een reactiecentrum bestaat uit meerdere (> 10 of >11) eiwitsubeenheden, die een scaffold vormen voor een reeks cofactoren. Deze laatste kunnen pigmenten zijn (zoals chlorofyl, feofytine, carotenoïden), chinonen of ijzer-zwavelclusters. Omdat chlorofyl a slechts licht van een smalle golflengte kan absorberen, werkt het samen met de antennepigmenten om energie te winnen uit een groter deel van het spectrum. De pigmenten absorberen licht van verschillende golflengten en geven de gewonnen energie door aan het reactiecentrum chlorofyl. Wanneer de energie het chlorofyl a bereikt, geeft het twee elektronen af aan een elektronentransportketen.

Hoewel chlorofyl a normaliter een optimale absorptiegolflengte van 660 nanometer heeft, associeert het met verschillende eiwitten in elk type fotosysteem om de optimale golflengte enigszins te verschuiven, waardoor twee verschillende fotosysteemtypen ontstaan. Andere eiwitten dienen ter ondersteuning van de structuur en de elektronenroutes in het fotosysteem.

Verband tussen fotosystemen I en II

Historisch gezien werd fotosysteem I I I genoemd omdat het vóór fotosysteem II werd ontdekt, maar dit geeft niet de volgorde van de elektronenstroom weer.

Wanneer fotosysteem II licht absorbeert, worden de elektronen in het reactiecentrum chlorofyl aangeslagen tot een hoger energieniveau en gevangen door de primaire elektronenacceptoren. Om het tekort aan elektronen aan te vullen, worden elektronen aan water onttrokken (via fotolyse of enzymatische middelen) en aan het chlorofyl geleverd.

De aangeslagen elektronen reizen via het cytochroom b6f-complex naar fotosysteem I via een elektronentransportketen in het thylakoïdmembraan. Deze energiedaling wordt benut (het hele proces wordt chemiosmose genoemd) om waterstof (H+) door het membraan te transporteren en een proton-motorkracht te leveren waarmee ATP wordt gegenereerd. Als de elektronen slechts eenmaal passeren, wordt het proces niet-cyclische fotofosforylering genoemd.

Wanneer het elektron fotosysteem I bereikt, vult het het elektronentekort van het reactiecentrum chlorofyl van fotosysteem I aan. Het tekort is het gevolg van foto-excitatie van elektronen die opnieuw gevangen zitten in een elektronenacceptormolecuul, dit keer dat van fotosysteem I.

De elektronen kunnen ofwel verder gaan via cyclisch elektronentransport rond PS I, of via ferredoxine naar het enzym NADP+ reductase gaan. Elektronen en waterstofionen worden aan NADP+ toegevoegd om NADPH te vormen. Dit reductiemiddel wordt naar de Calvijn-cyclus getransporteerd om te reageren met glyceraat-3-fosfaat, samen met ATP om glyceraldehyde-3-fosfaat te vormen, de basisbouwsteen waaruit planten allerlei stoffen kunnen maken.

Zie ook

• fotosynthetisch reactiecentrum
• fotosynthese
• chlorofyl
• lichtreactie
• foto-inhibitie

Enzymen: multi-enzymcomplexen

CAD (carbamoylfosfaat synthase II, aspartaat carbamoyltransferase, dihydroorotase) – cholesterolzijketen splitsend enzym – Cytochroom b6f complex – Elektronentransportketen – Vetzuursynthetase complex – Glycine decarboxylase complex – Mitochondriaal trifunctioneel eiwit (HADHA, HADHB) – Oxoglutaraat dehydrogenase – Fosfoenolpyruvaat suiker fosfotransferase systeem – Fotosynthetische reactie centrum complex eiwitten – Fotosysteem – Polyketide synthase – Pyruvaat dehydrogenase complex (E1, E2, E3) – Sucrase-isomaltase complex -Tryptofaan synthase