Water in Plants
In herbaceous plants, water normally constitutes more than 90% of fresh weight, although in rare cases it can be less than 70%. In houtachtige planten bestaat meer dan 50% van het versgewicht uit water. Van het totale watergehalte van planten bevindt 60-90% zich in de cellen, de rest (10-40% van het totale water) bevindt zich hoofdzakelijk in de celwanden. Het water in de celwanden vormt een continuüm met gespecialiseerde transportcellen in de gehele plant.
Het totale volume aan water in een plant is zeer klein in verhouding tot het totale volume aan water dat tijdens de levensduur van de plant wordt getransporteerd. Zelfs op een dagelijkse basis is het watervolume in de plant onvoldoende om de dagelijkse transpiratiebehoefte op een warme, zonnige dag aanzienlijk te bufferen. De zeer grote hoeveelheden water die door planten worden getranspireerd in verhouding tot het water dat in het plantenweefsel wordt vastgehouden, kunnen worden gezien als de “kosten” die planten maken als gevolg van het openen van de huidmondjes om CO2-opname voor fotosynthese mogelijk te maken.
Een primaire functie van het water in de cellen is het handhaven van de turgor van de cellen en het weefsel. De turgor is essentieel voor de celvergroting en dus voor een optimale plantengroei. Andere primaire functies zijn het transport van oplosmiddelen en de deelname aan metabolische activiteiten. Door zijn hoge diëlektrische constante fungeert water als oplosmiddel voor vele minerale en organische stoffen, waardoor hun transport binnen de cellen en door de plant mogelijk wordt. Water is ook rechtstreeks betrokken bij chemische reacties in cellen, zoals CO2-reductie in fotosynthese. Koeling is een andere primaire functie van water in planten. Vanwege de hoge energiebehoefte voor waterverdamping (10,5 kJ mol- 1 bij 25 °C), koelt water dat van het bladoppervlak verdampt (tijdens de transpiratie) het blad, waardoor overmatige opwarming overdag door inkomende zonnestraling wordt voorkomen.
De waterstatus van planten is een primaire determinant van de groei en ontwikkeling van planten, en daarmee van de productiviteit van gewassen in landbouwsystemen, en van het overleven van planten in natuurlijke systemen. Bijna elk fysiologisch proces in planten wordt direct of indirect beïnvloed door het watergehalte. Zo is de celvergroting afhankelijk van het niveau van de celturgor, wordt de fotosynthese direct geremd door onvoldoende water en is de stomatale controle van de transpiratie en de CO2-absorptie afhankelijk van de waterstatus van de huidmondjescellen.
De waterstatus van planten is de som van de interactie van verschillende atmosferische, plant- en bodemfactoren. De beschikbaarheid van bodemwater, de atmosferische vraag (bepaald door straling, vochtigheid, temperatuur, wind), het vermogen van het wortelsysteem om water te absorberen en van de plant om het geabsorbeerde water naar de transpirerende bladeren te transporteren, en de reactie van de huidmondjes om de transpiratie te reguleren, kunnen allemaal de watertoestand van planten aanzienlijk beïnvloeden.
De watertoestand van planten wordt gewoonlijk gekarakteriseerd door hun waterpotentiaal (Ψ). De waterpotentiaal is een maat voor de vrije-energietoestand van water, die het mogelijk maakt de waterbeweging tussen de verschillende componenten van het bodem-plant-atmosfeer-systeem te beschouwen, omdat zij voor elke component van dat systeem kan worden toegepast. Zij geeft theoretisch de arbeid weer die nodig is om één mol water van een bepaald punt in de plant (of de bodem) te verplaatsen naar een referentiepunt van zuiver water bij dezelfde temperatuur en bij atmosferische druk. Ψ varieert van nul op het referentiepunt tot negatieve waarden binnen de plant en de bodem. Ψ wordt gewoonlijk gemeten in drukeenheden, waarbij megapascal (MPa) het meest wordt gebruikt.
Bladeren zijn de plantorganen waar het grootste deel van de uitwisseling van CO2 en H2O tussen de plant en de atmosfeer plaatsvindt. De weg voor de inwaartse diffusie van CO2 is grotendeels dezelfde als die voor de uitgaande diffusie van H2O-damp. De uitgaande diffusie van H2O-damp van de verzadigde oppervlakken binnenin de plant naar de drogere atmosfeer volgt een gradiënt van de partiële druk van H2O-damp. Om de CO2-fixatie door fotosynthese te maximaliseren, moeten de huidmondjes tijdens de daglichtperioden zo lang mogelijk open blijven. Hierdoor wordt ook de periode van waterverlies door transpiratie gemaximaliseerd.
De waterstatus van de bladeren (beschouwd als Ψ) is het evenwicht tussen het water dat door transpiratie aan de atmosfeer wordt afgestaan (T) en het water dat door de plant uit de bodem wordt opgenomen, hetgeen een functie is van het bodemwaterpotentiaal (ψsoil) en de gecombineerde weerstand tegen waterverplaatsing in de wortels en de scheuten (r). Deze relaties worden beschreven door de vergelijking:
Zelfs in verzadigde bodems (waar ψsoil = 0), is Ψ negatief wanneer transpiratie optreedt. Overdag blijft de wateropname achter bij de transpiratie, voornamelijk door de hoge weerstand tegen waterstroming vanuit de bodem naar het xyleemweefsel van de wortels. Wanneer ’s morgens de verdampingsbehoefte toeneemt, neemt de transpiratie toe, waardoor het waterpotentiaal van de cellen waaruit water verdampt, daalt. Binnen de plant verplaatst het water zich dan van de niet-verdampende parenchymcellen van de bladeren, die een hogere Ψ hebben, naar de verdampende cellen, waardoor een Ψ-gradiënt ontstaat. Deze gradiënt wordt door het hele plant-bodemsysteem doorgegeven, waardoor een continue waterbeweging mogelijk wordt. In de namiddag neemt de transpiratie af als gevolg van de verminderde atmosferische verdampingsbehoefte. De wateropname door de wortels gaat echter door totdat de parenchymcellen volledig gerehydrateerd zijn en hun Ψ gelijk is aan de bodem Ψ, hetgeen gewoonlijk ’s nachts gebeurt. In dit stadium zijn plant en bodemwater in evenwicht, en houdt de absorptie door de wortels op. Bij sommige soorten kan onder bepaalde klimatologische omstandigheden (hoog nachtelijk tekort aan dampspanning, wind) ’s nachts transpiratie optreden; wanneer dat gebeurt, is die transpiratie doorgaans vrij gering in vergelijking met de transpiratie overdag. De transpiratie kan echter voldoende zijn om de nachtelijke equivalentie van het waterpotentiaal van plant en bodem te verhinderen.