Heading

Definitie: Wat zijn meristeemcellen?

Meristeemcellen zijn een groep cellen die zich aan de scheut- en worteltoppen van planten bevinden. Als ongedifferentieerde (of licht gedifferentieerde) cellen worden zij beschouwd als stamcellen, omdat zij de oorsprong vormen van veel cellen die zich vervolgens snel differentiëren/specialiseren en verschillende delen van de plant vormen.

Hoewel meristeemcellen een aantal kenmerken delen met stamcellen van dieren, ligt een van de belangrijkste verschillen tussen de twee in het feit dat meristeemcellen hersteld kunnen worden en zich kunnen blijven delen, wat op zijn beurt onbepaalde groei in planten mogelijk maakt (zolang de nodige grondstoffen voorhanden zijn).

Gezamenlijk vormen de meristeemcellen drie soorten meristeemweefsels, waaronder:

• Apicale meristemen
• Laterale meristemen
• Basale/Intercalaire meristemen (aanwezig in sommige planten)

* Het woord meristem komt van het Griekse woord “Meristos” dat deelbaar betekent.

Soorten, kenmerken en functie

Meristemcellen worden ingedeeld op basis van hun oorsprong en plaats in de plant. Om deze reden zijn er twee hoofdindelingen. Verschillende soorten van deze cellen hebben verschillende kenmerken en functies die bijdragen aan de groei en ontwikkeling van de plant.

Indeling op basis van oorsprong

Zoals het oermeristeem of het procambriummeristeem worden genoemd, zijn dit de vroegste en jongste meristeemcellen die hun oorsprong vinden in het embryo. Promeristemcellen vormen als zodanig de eerste meristemweefsels in de wortel- en scheutpunt van de plant.

Naast het feit dat deze cellen zeer gering in aantal zijn (aangezien ze uit het embryo afkomstig zijn en in zeer jonge planten worden aangetroffen), zijn ze ongedifferentieerd. Uiteindelijk ondergaan ze echter een celdeling om primaire meristeemcellen te produceren.

Primair meristeem

Primaire meristeemcellen ontstaan uit het promeristeem en vormen zowel het apicale uiteinde (aanwezig bij het uiteinde van de scheut) als het wortelpromeristeem. Ze zijn dus talrijker dan de promeristemcellen en spelen een belangrijke rol als oorsprong van primaire weefsels (primaire groei).

* Met actief delende cellen produceert het primaire meristeemweefsel de cortex, epidermis, merg en de bladeren van een plant.

Secundaire meristeemcellen

Deze cellen worden geproduceerd door primaire meristeemcellen die zich in de scheutenapices en plantenwortels bevinden. In tegenstelling tot de vorige soorten cellen, worden secundaire meristemcellen geproduceerd zodra de plant zich al begint te ontwikkelen. Zij zijn betrokken bij de productie van secundaire weefsels, waaronder vaatbundels (xyleem en floëem).

* Een andere groep cellen die bekend staat als tertiaire meristematische cellen in de tertiaire meristem blijkt zich te ontwikkelen vanuit parenchymweefsels. Deze cellen bevinden zich in de cortex en het vaatweefsel van planten.

* In planten dragen primaire en secundaire meristematische cellen bij tot de primaire en secundaire groei van de plant. Apicale meristemcellen in de wortels en de scheuten dragen bij aan de primaire groei, waardoor de plant langer wordt, terwijl het vasculaire cambium en het kurkcambium die de laterale meristemen vormen, bijdragen aan de secundaire groei (waardoor de plant breder wordt).

Indeling op basis van hun positie/locatie

Cellen van het apicale meristem bevinden zich op de groeipunten van de plant. Ze zijn dus aanwezig bij de scheuten, wortels en takken van de plant. Op deze plaatsen dragen ze bij aan de lengte van de plant.

Tijdens de deling produceren cellen van het apicale meristeem nieuwe meristemcellen die zich in de scheutpunt en de wortels bevinden. Sommige van de nieuwe cellen differentiëren zich echter om gespecialiseerde cellen te produceren die verschillende weefsels van de plant vormen.

Dankzij cel-tot-cel interacties en hormonen die als positionele signalen fungeren, zijn cellen van de apicale meristeem niet alleen in staat zich te specialiseren voor specifieke functies (en dus specifieke weefsels te vormen), maar vestigen zij zich ook in bepaalde delen van de plant. Door de positionele signalen worden bepaalde genen geactiveerd of geremd, waardoor het differentiatiepatroon wordt gereguleerd.

Het apicale meristeem wordt onderverdeeld in (SAM) shoot apical meristem (cellen die zich aan het uiteinde van takken en aan de plantentop bevinden) en het (RAM) root apical meristem, waarvan de cellen zich aan het uiteinde van elke wortel bevinden.

Het primair meristeem staat basaal ten opzichte van het shoot apical meristeem (SAM) en bestaat uit cellen die geacht worden zich in een embryonaal stadium te bevinden.

De meristemcellen zijn onderverdeeld in de volgende delen:

Protoderm

De differentiatie van het protoderm is een van de belangrijkste gebeurtenissen in de ontwikkeling van het embryo. Hier beginnen de cellen van de protodermale cellaag zich te differentiëren volgens de polariteit van de apicale meristeem en voordat de meristemen zich vormen aan de tegenovergestelde uiteinden van het embryo.

Deze differentiatie leidt tot de productie van epidermale cellen en bijgevolg tot de epidermis. In de wortels rekt een deel van de cellen zich uit (verlenging van de celwanden) en vormt de wortelharen. Hoewel de hier gevormde cellen een dunne celwand hebben, bevatten zij cellulose en pectische stoffen die de cellen van de wortels helpen beschermen.

Daarnaast differentiëren protodermcellen zich voortdurend om nieuwe epidermale cellen van de wortels te produceren die ervoor zorgen dat er nieuwe wortelharen gevormd blijven worden, aangezien ze een korte levensduur hebben (enkele dagen).

In de wortels speelt het protoderm een belangrijke rol bij de vorming van wortelharen die betrokken zijn bij de opname van voedingsstoffen en water in hun omgeving. De opperhuid (die voor het grootste deel uit één enkele cellaag bestaat) bedekt ook alle organen in de stam van planten en fungeert daarbij als een beschermende laag.

Grondmeristeem

Hoewel cellen van het grondmeristeem een soort primair meristeem zijn, zoals het geval is met protodermcellen en cellen van het primair procambiaal, zijn ze afgezonderd en dus apart van de andere cellen. De deling van deze cellen leidt tot de productie van de cortex, het merg en een aantal andere verwante weefsels.

Cellen van de grondmeristeem dragen dus bij tot de groei en ontwikkeling van de plant door de vorming van onderdelen als de wortelcortex. De endodermis, gelegen in de binnenste laag van de cortex, helpt bij het reguleren van de ophoping van mineralen in de wortels en daarmee naar andere delen van de plant.

Als de oorsprong van grondweefselsystemen zijn cellen van de grondmeristeem betrokken bij de productie van drie hoofdtypen cellen, waaronder:

Parenchym – Hoewel ze allerlei vormen kunnen aannemen, zijn de meeste parenchymcellen bolvormig of langwerpig van vorm. Zij kunnen ook twee celwanden hebben (een dunne primaire wand en een secundaire wand) die bestaan uit een polylaag die lignine wordt genoemd.

Deze cellen spelen een aantal belangrijke rollen in verband met het metabolisme (o.a. ademhaling, afscheiding en opslag). Zo is het merg voor de meeste planten de plaats van opslag, terwijl het mesofyl in de bladeren de plaats van fotosynthese is.

* Parenchymcellen zijn ook in staat te worden geherprogrammeerd om zo nodig verschillende celtypen te vormen.

Collenchyma – Cellen van het collenchyma dienen ter ondersteuning van jonge stengels en bladeren wanneer deze zich differentiëren. In jonge stengels zijn ze te vinden onder de opperhuid (als de buitenste cellen van de cortex).

Wat de structuur betreft, zijn de collenchyma cellen langwerpig en bestaan de wanden uit cellulose en pectine. De verdikking in de hoek van de celwand draagt bij tot de ondersteunende functie.

Sclerenchyma – Net als de collenchyma cellen hebben ook de cellen van de sclerenchyma een ondersteunende functie. Als zodanig hebben zij ook een dikkere secundaire celwand die uit lignine bestaat.

Zij omvatten vezels, langwerpige cellen die fungeren als verstevigingskabels, en sclereïden van uiteenlopende vorm die ofwel als solitaire cellen ofwel in clusters voorkomen. Vergeleken met de vezels hebben sclereïden dikkere celwanden die het gewicht van de plantenorganen helpen ondersteunen.

* De cellen van het sclerenchyma sterven af wanneer ze volgroeid zijn, waardoor ze hun flexibiliteit verliezen. Daardoor kunnen ze niet de flexibele steun bieden die bij collenchyma-cellen wordt waargenomen.

Procambium

Het procambium bestaat uit langgerekte cellen die worden gekenmerkt door een grote kern, dicht cytoplasma en proplastiden. Differentiatie van deze cellen resulteert in de productie van het vaatweefsel van de plant (primair xyleem en floëem in planten). Verschillende soorten vaten ontwikkelen zich in verschillende stadia en vervullen verschillende functies.

Deze omvatten:

Protoxylem – Betrokken bij het transport van water naarmate de plantenwortels zich uitstrekken. De aanwezigheid van ringvormige ringen in het protoxylem heeft ook een ondersteunende functie.

Metaxyleem – Wordt aangetroffen in de langgerekte delen van de wortels en is betrokken bij de uitwisseling van water en mineralen.

Phloemcellen – Liggen tussen de armen van het protoxylem en vormen het floëem. Ze zijn betrokken bij het transport van voedselmateriaal tijdens het volwassen leven van de plant.

Intercalaire meristemcellen

Cellen van de intercalaire meristem bevinden zich tussen de segmenten van niet-meristematische organen (bijv. boven knopen, de basis van jonge bladeren, enz.). Deze cellen zouden afkomstig zijn van primaire meristematische cellen en hebben de neiging hun meristematisch karakter te verliezen naarmate ze permanent worden. Deze cellen komen voor bij monocotente planten, zoals gras (bamboe enz.).

Laterale meristematische cellen

Deze cellen bevinden zich parallel aan de zijkanten van organen (laterale zijde/langs de stengel) waar ze bijdragen tot de omtrek/dikte van de plant. De cellen die het laterale meristeem vormen, worden gekenmerkt door hun rechthoekige vorm die zich langs één vlak ontwikkelt.

* Het secundaire weefsel dat door cellen van het laterale meristeem wordt geproduceerd, omvat het vasculaire cambium en het kurkcambium in de opperhuid.

* Cellen van het kurkcambium vervangen die van de opperhuid in de stengel wanneer de plant volwassen wordt. Ze worden gekenmerkt door een rechthoekige vorm, vacuolen in hun protoplasma en looistoffen.

* Meristemcellen die zich niet differentiëren tot volwassen cellen worden initiërende cellen/meristematische begincellen genoemd.

Algemene kenmerken van meristemcellen

• Hebben een relatief dunne, flexibele celwand (een dunne cellulosewand) – Anders dan bij permanente, volgroeide cellen (gedifferentieerde cellen) is de celwand van meristematische cellen dun en flexibel. Hierdoor kan de cel zich actief blijven delen. Bij rijpe, gedifferentieerde cellen tast de starre celwand het vermogen tot actieve deling aan.
• De cellen in deze cellen verkeren in het proplastide stadium
• Hebben minder E.R in vergelijking met andere cellen
• Met betrekking tot de vorm kunnen ze rechthoekig, ovaal, bolvormig of veelhoekig lijken
• Mis geen intercellulaire ruimte tussen hen – Compact
• Zijn geen vacuolen – In het geval dat vacuolen aanwezig zijn, zijn ze klein van omvang
• Zijn klein en bevatten dicht cytoplasma

Meristeemcellen Vs. Stamcellen

In essentie zijn stamcellen ongedifferentieerde cellen van meercellige organismen die door differentiatie aanleiding geven tot zowel hetzelfde type cellen (als zichzelf) als tot andere typen cellen.

Net als bij dieren bevinden stamcellen zich bij planten in stamcelniches die meristemen worden genoemd (protomeristem en primair meristem). Plantencellen die als stamcellen worden beschouwd, zijn hier ongedifferentieerd en bevinden zich in de top van de plant.

In vergelijking met stamcellen bij dieren is uit studies gebleken dat stamcellen in de meristeem kunnen worden hersteld, zelfs als ze zijn verwijderd. Als de omstandigheden gunstig zijn, kan de plant daardoor verder groeien.

* Hierbij moet worden opgemerkt dat plantenstengels zich in het meristeemweefsel op de groeipunten van de plant bevinden.

Aanpassingen van meristeemcellen

– Meristeemcellen kunnen worden hersteld – Een van de meest gunstige aanpassingen van is dat ze herhaaldelijk hersteld kunnen worden. Volgens studies kunnen meristeemcellen uit gedifferentieerde cellen ontstaan. Dit wordt mogelijk gemaakt door het terugkoppelingsprincipe tussen stamcellen en actief delende cellen, waarbij een eiwit dat door de stamcellen wordt gesynthetiseerd, de meristeemcellen helpt herstellen.

– Herprogrammering – Soorten meristeemcellen kunnen worden geherprogrammeerd om verschillende soorten plantencellen te vormen. Dit is met name het geval gebleken bij weefselbeschadiging. Hier kunnen door herprogrammering specifieke celtypen worden geproduceerd om het letsel te herstellen.

– Klein, veelhoekig of bolvormig – Deze eigenschap is belangrijk omdat hierdoor een groot aantal meristematische cellen dicht opeen kunnen zitten.

Leer meer over fotosynthese en transgene planten

Terug naar het overzicht van de plantenbiologie

Terug naar Bladstructuur onder de Microscoop

Terug van Meristemcellen naar MicroscopeMaster home

Dorota Kwiatkowska en Jerzy Nakielski. (2011). Mechanica van de meristemen. ResearchGate.

F. H. Schweingruber en A. Börner. (2018). Hoofdstuk 6; 6. Primaire, secundaire en tertiaire meristemen. De Plantencel.

Juni 1. Medford. (1992). Vegetatieve apicale meristemen. The Plant Cell, Vol. 4, 1029-1039, September 1992 0 1992 American Society of Plant Physiologists.

Jian Zhu. (2017). Plant Stem Cell and its Pluripotency. Department of Molecular and Cell Biology, School of Life Science and Technology, Tongji University, Shanghai 200092, China.

Linda E. Graham, Martha E. Cook, and James S. Busse. (2000). De oorsprong van planten: Body plan changes contributing to a major evolutionary radiation.

Marie Javelle, Vanessa Vernoud, Peter M. Rogowsky and Gwyneth C. Ingram. (2010). Epidermis: de vorming en functies van een fundamenteel plantenweefsel. New Phytologist.

M. Kathryn Barton en R. Scott Poethig. (1993). Formation of the shoot apical meristem in Arabidopsis thaliana: an analysis of development in the wild type and in the shoot meristemless mutant. Gedrukt in Groot-Brittannië © The Company of Biologists Limited.