HormoonafscheidingEdit
De nieren scheiden een verscheidenheid aan hormonen af, waaronder erytropoëtine, calcitriol en renine. Erytropoëtine wordt afgegeven als reactie op hypoxie (laag zuurstofgehalte in het weefsel) in de niercirculatie. Het stimuleert de erytropoëse (productie van rode bloedcellen) in het beenmerg. Calcitriol, de geactiveerde vorm van vitamine D, bevordert de intestinale absorptie van calcium en de renale reabsorptie van fosfaat. Renine is een enzym dat het angiotensine- en aldosterongehalte reguleert.
Het handhaven van homeostaseEdit
De nier is verantwoordelijk voor het handhaven van een evenwicht van de volgende stoffen:
| Substantie | Beschrijving | Proximale tubulus | Lus van Henle | Distale tubulus | Collecterende duct |
| Glucose | Als glucose niet wordt geabsorbeerd door de nier, komt het in de urine terecht, in een toestand die bekend staat als glycosurie. Dit wordt geassocieerd met diabetes mellitus. | reabsorptie (bijna 100%) via natrium-glucose transport eiwitten (apicaal) en GLUT (basolateraal). | – | – | – |
| Alle worden bijna volledig gereabsorbeerd. | reabsorptie | – | – | – | |
| Ureum | Regulatie van osmolaliteit. Varieert met ADH | reabsorptie (50%) via passief transport | secretie | – | reabsorptie in medullaire verzamelbuizen | Natrium | Gebruikt Na-H antiport, Na-glucose symport, natriumionkanalen (gering) | reabsorptie (65%, isosmotisch) | reabsorptie (25%, dik oplopend, Na-K-2Cl-symporter) | reabsorptie (5%, natrium-chloridesymporter) | reabsorptie (5%, hoofdcellen), gestimuleerd door aldosteron via ENaC |
| Volgt gewoonlijk natrium. Actieve (transcellulaire) en passieve (paracellulaire) | reabsorptie | reabsorptie (thin ascending, thick ascending, Na-K-2Cl-symporter) | reabsorptie (natrium-chloridesymporter) | – | |
| Water | Maakt gebruik van aquaporine-waterkanalen. Zie ook diureticum. | wordt osmotisch geabsorbeerd samen met opgeloste stoffen | herabsorptie (dalend) | – | herabsorptie (geregeld door ADH, via arginine vasopressine receptor 2) |
| Bicarbonaat | Helpt zuur-base-evenwicht te handhaven. | reabsorptie (80-90%) | reabsorptie (dik oplopend) | – | |
| Protonen | maakt gebruik van vacuolaire H+ATPase | – | – | – | secretie (intercalerende cellen) |
| Potassium | Varieert naar gelang van de voedingsbehoefte. | reabsorptie (65%) | reabsorptie (20%, dik oplopend, Na-K-2Cl-symporter) | – | secretie (veel voorkomend, via Na+/K+-ATPase, verhoogd door aldosteron), of reabsorptie (zeldzaam, waterstof-kalium ATPase) | Calcium | maakt gebruik van calcium ATPase, natrium-calcium wisselaar | reabsorptie | reabsorptie als reactie op PTH en reabsorptie met Thiazide Diuretica. | – |
| Calcium en magnesium beconcurreren elkaar, en een teveel aan het een kan leiden tot uitscheiding van het ander. | reabsorptie | reabsorptie (dik oplopend) | reabsorptie | – | |
| Fosfaat | Uitgescheiden als titreerbaar zuur. | reabsorptie (85%) via natrium/fosfaat cotransporter. Geremd door bijschildklierhormoon. | – | – | – |
| resorptie (100%) via carboxylaat transporters. | – | – | – |
Het lichaam is zeer gevoelig voor zijn pH. Buiten het pH-bereik dat verenigbaar is met leven, worden eiwitten gedenatureerd en verteerd, enzymen verliezen hun vermogen om te functioneren, en het lichaam is niet in staat zichzelf in stand te houden. De nieren handhaven de zuur-base homeostase door de pH van het bloedplasma te reguleren. De aanvoer en afvoer van zuren en basen moeten in evenwicht zijn. Zuren worden onderverdeeld in “vluchtige zuren” en “niet-vluchtige zuren”. Zie ook titreerbaar zuur.
Het belangrijkste homeostatische controlepunt voor het handhaven van dit stabiele evenwicht is de renale excretie. De nier wordt gestuurd om natrium uit te scheiden of vast te houden door de werking van aldosteron, antidiuretisch hormoon (ADH, of vasopressine), atriaal natriuretisch peptide (ANP), en andere hormonen. Abnormale waarden van de fractionele uitscheiding van natrium kunnen wijzen op acute tubulaire necrose of glomerulaire disfunctie.
Zuur-baseEdit
Twee orgaansystemen, de nieren en de longen, handhaven de zuur-base-homeostase, dat is het handhaven van de pH rond een relatief stabiele waarde. De longen dragen bij tot de zuur-base-homeostase door de concentratie kooldioxide (CO2) te regelen. De nieren spelen twee zeer belangrijke rollen bij het handhaven van het zuur-base-evenwicht: zij absorberen en regenereren bicarbonaat uit de urine, en zij scheiden waterstofionen en vaste zuren (anionen van zuren) uit in de urine.
OsmolaliteitEdit
De nieren helpen het water- en zoutgehalte van het lichaam op peil te houden. Elke aanzienlijke stijging van de osmolaliteit van het plasma wordt gedetecteerd door de hypothalamus, die rechtstreeks in verbinding staat met de hypofyse achteraan. Een stijging van de osmolaliteit leidt ertoe dat de hypofyse antidiuretisch hormoon (ADH) gaat afscheiden, waardoor de nieren water gaan reabsorberen en de urineconcentratie toeneemt. De twee factoren werken samen om de osmolaliteit van het plasma weer op het normale niveau te brengen.
ADH bindt zich aan hoofdcellen in de verzamelleiding die aquaporines naar het membraan transloceren, waardoor water het normaal ondoordringbare membraan kan verlaten en door de vasa recta weer in het lichaam kan worden opgenomen, waardoor het plasmavolume van het lichaam toeneemt.
Er zijn twee systemen die een hyperosmotische medulla tot stand brengen en zo het plasmavolume van het lichaam doen toenemen: Ureumrecycling en het ‘enkelvoudige effect.’
Ureum wordt gewoonlijk als afvalproduct door de nieren uitgescheiden. Wanneer het plasmabloedvolume echter laag is en er ADH vrijkomt, zijn de aquaporines die worden geopend ook doorlaatbaar voor ureum. Hierdoor kan ureum de verzamelbuis verlaten en in de medulla terechtkomen, waardoor een hyperosmotische oplossing ontstaat die water “aantrekt”. Ureum kan vervolgens het nefron weer binnenkomen en worden uitgescheiden of gerecycled, afhankelijk van de vraag of er nog ADH aanwezig is of niet.
Het “enkelvoudige effect” beschrijft het feit dat de opgaande dikke ledemaat van de lus van Henle niet doorlaatbaar is voor water, maar wel voor natriumchloride. Dit maakt een tegenstroomuitwisselingssysteem mogelijk waarbij de medulla steeds geconcentreerder wordt, maar tegelijkertijd een osmotische gradiënt wordt opgezet die het water kan volgen als de aquaporines van de verzamelleiding door ADH worden geopend.
BloeddrukEdit
Hoewel de nier het bloed niet rechtstreeks kan waarnemen, is de regulering van de bloeddruk op lange termijn toch voornamelijk afhankelijk van de nier. Dit gebeurt hoofdzakelijk door het in stand houden van het extracellulaire vloeistofcompartiment, waarvan de grootte afhangt van de plasma-natriumconcentratie. Renine is de eerste in een reeks belangrijke chemische boodschappers die samen het renine-angiotensinesysteem vormen. Veranderingen in renine veranderen uiteindelijk de output van dit systeem, voornamelijk de hormonen angiotensine II en aldosteron. Elk hormoon werkt via verschillende mechanismen, maar beide verhogen de opname van natriumchloride door de nieren, waardoor het extracellulaire vochtcompartiment groter wordt en de bloeddruk stijgt. Wanneer de reninespiegel verhoogd is, nemen de concentraties van angiotensine II en aldosteron toe, wat leidt tot een verhoogde herabsorptie van natriumchloride, een uitbreiding van het extracellulaire vochtcompartiment en een verhoging van de bloeddruk. Omgekeerd, wanneer de renineconcentraties laag zijn, dalen de angiotensine II- en aldosteronconcentraties, waardoor het extracellulaire vloeistofcompartiment samentrekt en de bloeddruk daalt.
GlucosevormingEdit
De nier van de mens is in staat om glucose te produceren uit lactaat, glycerol en glutamine. De nier is verantwoordelijk voor ongeveer de helft van de totale gluconeogenese bij nuchtere mensen. De glucoseproductie in de nier wordt gereguleerd door de werking van insuline, catecholamines en andere hormonen. De renale gluconeogenese vindt plaats in de niercortex. De medulla van de nieren is niet in staat glucose te produceren door het ontbreken van de noodzakelijke enzymen.