Heading

Cellular Physiology (http://www.driesen.com/sensory_systems.htmhttp://isc.temple.edu/neuroanatomy/lab/neuexam/sensory.htm)

Zintuiglijke systemen werden al in de oudheid onderverdeeld in vijf modaliteiten: gehoor, reuk, smaak, tast en zicht. Andere zijn erkend en vallen binnen de somatoviscerale categorie die vroeger aanraking (mechanoreceptie) omvatte en, meer recent, positie en beweging (proprioceptie), warmte en koude (thermoreceptie), en pijn (nociceptie) Gebhart (1995). Terwijl men kan denken dat sensatie haar oorsprong vindt in de uitwendige wereld (exteroceptief), zijn er ook sensaties die hun oorsprong vinden in het inwendige (interoceptief). Deze interne sensorische informatie, die afkomstig is van de ingewanden, de bloedvaten en de spieren en die wordt gebruikt om de lichaamstemperatuur, de hart- en ademhalingsfrequentie en de bloeddruk te regelen, wordt misschien niet herkend op een bewust niveau.

Elk sensorisch systeem begint met een receptorcel en zijn primair afferent neuron dat specifieke verbindingen maakt met andere zenuwvezels. De groepen neuronale vezels, en de kernen die deze perifere informatie doorgeven aan en door het centrale zenuwstelsel, definiëren het zintuiglijke systeem. Deze neuronen zijn in wezen afgestemd op een specifieke zintuiglijke energie. Het is deze specificiteit die de sensatie definieert. Een perifeer sensorisch eindorgaan kan bijvoorbeeld worden vervangen door een kunstmatig apparaat, zoals een cochleair implantaat bij een dove patiënt. In dit geval stimuleert het implantaat elektrisch de perifere ganglioncellen die de elektrische informatie doorgeven aan het centrale auditieve systeem, waardoor de sensatie van geluid ontstaat.

De initiatie van een receptorrespons is afhankelijk van een adequate stimulus, zoals gedefinieerd door Sherrington Sherrington (1947), waarbij een specifieke stimulus nodig is om een respons in een specifieke sensorische receptor te initiëren. Het proces waarbij een stimulusenergie wordt omgezet in elektrochemische energie vindt plaats op het niveau van de receptorcel en staat bekend als transductie. Dit omzettingsproces maakt de codering van de zintuiglijke prikkel door het zenuwstelsel mogelijk. Bijvoorbeeld, bij het horen (buigen van stereocilia) en de tastzin (vervorming van de Pacinian corpuscles) wordt mechanische energie omgezet in de stroom van ionen (elektrochemisch) door ionenkanalen in het membraan die celmembraanpotentialen genereren die bekend staan als receptorpotentialen. De initiatie van een respons is afhankelijk van vier factoren: modaliteit, intensiteit, plaats en timing. Zoals hierboven met betrekking tot specificiteit is aangegeven, wordt de modaliteit bepaald door het soort stimulusenergie (geluid, licht, enz.) en de specificiteit van de receptoren die nodig zijn om die energie waar te nemen. De intensiteit van een waargenomen stimulus op cellulair niveau wordt weerspiegeld in hoe lang en snel de neuronen vuren, en hoeveel neuronen er vuren. Timing speelt dus een rol in dit proces, want een toename van de stimulussnelheid resulteert in een toename van de vuursnelheid, terwijl een toename van de stimulusamplitude resulteert in een toename van het receptorpotentiaal. Voor sommige zintuiglijke systemen bestaat er een nauwe relatie tussen de subjectieve meting van de intensiteit, zoals gedefinieerd door de waarneming, en de objectieve meting, zoals gedefinieerd door de neuronale respons; beide soorten respons worden beschreven door een machtsfunctie, zoals voorgesteld door Stevens Stevens (1957). Deze respons is echter niet strikt lineair. Zo vertoont bijvoorbeeld de meting van de verplaatsing van het basilair membraan in het slakkenhuis Rhode en Robles (1974) als reactie op geluid, of de meting van de reactie van een FA-receptor op aanraking van de huid Vallbo en Johansson (1984), een stimulus-responsrelatie die niet lineair is. Bovendien is inherent aan de respons de intensiteitsdrempel die nodig is om de receptor en uiteindelijk de sensatie te activeren. Wat is bijvoorbeeld de laagste stimulus waarbij een individu een bepaald geluid kan waarnemen? Op cellulair niveau wordt de drempel bepaald door de gevoeligheid van de receptor en de neuronale cellen. Stimulatie van de receptorcellen vindt plaats op plaatselijk niveau en is het resultaat van een passieve stroom. Stimulatie van de neuronen is afhankelijk van het bereiken van de drempel die nodig is om een actiepotentiaal op te wekken in de vele neuronen die een signaal coderen en doorgeven naar en door het centrale zenuwstelsel. De opwekking van actiepotentialen zal een sensatie opwekken, afhankelijk van de sterkte van de stimulus.

Als een respons eenmaal is geïnitieerd, is een verandering in stimulus nodig om een waargenomen sensatie te handhaven, evenals een respons van de receptorcellen. Als een stimulus in de loop van de tijd constant blijft, ondergaat de reactie van de receptorcel aanpassing, wat resulteert in een afname van het receptorpotentiaal en dus een afname van de sensatie. Er zijn bijvoorbeeld aanwijzingen van de receptorcellen (d.w.z. haarcellen) van het auditieve systeem dat het buigen van de stereocilia (zie plaat over het gehoor) resulteert in het uitrekken van de tipverbindingen of filamenten die de ionenkanalen van de transductie openen, wat resulteert in depolarisatie of excitatie van de receptorcel. Buigen van de stereocilia met een constante kracht resulteert in een vermindering van de spanning van de tipverbindingen door een mechanisme waarbij actine en myosinemoleculen betrokken zijn Hudspeth en Gillespie (1994). Deze interactie zorgt ervoor dat de spanning van de tip link afneemt, waardoor het transductiekanaal weer in een rusttoestand komt, ondanks de buiging van de stereocilia. De zintuigcel is nu, via het transductiekanaal, in staat te reageren op elke nieuwe verandering in stimulus. Aanpassing kan zowel langzaam als snel plaatsvinden, zoals aangetoond bij tastreceptoren. Door het proces van aanpassing kunnen de receptoren en neuronen de steeds veranderende zintuiglijke omgeving coderen en doorgeven aan de hersenen.

Een kenmerk van zintuiglijke systemen dat bijdraagt tot hun specificiteit is hun ruimtelijke ordening. Deze ordening draagt bij tot de lokalisatie van een stimulus en tot het vermogen om de fysieke kenmerken van die stimulus te onderscheiden (bv. grootte, vorm, frequentie, enz.). Zo komen bijvoorbeeld de tastreceptoren in de vingertoppen en de lippen in clusters voor, waardoor zij gevoeliger zijn voor prikkels dan receptoren in de rug van de hand, die minder geclusterd en meer willekeurig georganiseerd zijn. Smaakreceptoren die gevoelig zijn voor zouten, zuren, basen, suikers en proteïnen zijn op verschillende delen van de tong gegroepeerd en geven deze specifieke informatie door aan het centrale zenuwstelsel. Het basilair membraan van het slakkenhuis is tonotopisch georganiseerd, met een respons van lage tot hoge frequenties over de gehele lengte, van apex tot basis. Deze ordening is het resultaat van zijn fysische kenmerken, die dun en breed zijn aan de apex en dik en smal aan de basis. Bijgevolg stimuleert een lage-frequentietoon van 20 Hz maximaal het basilair membraan nabij het apicale uiteinde, terwijl een frequentie van 20 kHz maximaal het membraan aan het basale uiteinde stimuleert. De receptorcellen die boven deze gebieden liggen en deze mechanische energie omzetten in elektrochemische energie, worden op hun beurt maximaal gestimuleerd als gevolg van deze verplaatsing. De ruimtelijke rangschikking van de receptorcellen in hun verschillende epitheelbladen bepaalt het gebied waar een adequate prikkel een bepaalde receptor prikkelt. Een tastreceptor heeft bijvoorbeeld een afgebakend gebied, of receptief veld, in de huid waarbinnen een stimulus de cel prikkelt. In het slakkenhuis worden het basilair membraan en bijgevolg de bovenliggende receptorcel maximaal geprikkeld of afgestemd op een specifieke frequentie (beste frequentie) ten gevolge van de tonotopische rangschikking. De intensiteitsdrempel bij de beste frequentie zal laag zijn voor een receptorrespons. Excitatie vindt echter nog steeds plaats bij frequenties boven of onder de beste frequentie, maar er is een grotere stimulusenergie (hoge drempel) nodig om de receptor te activeren (zie Fig. 7 in Horen).