Timothy C. Hain, MD – Pagina laatst gewijzigd: March 12, 2021
Dit materiaal is gedeeltelijk geabstraheerd en uitgebreid uit een langer hoofdstuk dat hier te vinden is.
De Vestibulo-Oculaire Reflex
De VOR werkt normaal gesproken om het zicht stabiel te houden tijdens de beweging van het hoofd. Dit betekent dat het oog precies tegendraait om het hoofd te compenseren en het oog stabiel te houden in de ruimte.
We leven in een wereld waarin we zowel kunnen roteren als transleren (d.w.z. langs een lijn bewegen), langs 3 assen. De VOR heeft dus twee componenten, een hoekige en een lineaire.
De hoekige VOR.
De hoekige VOR, bemiddeld door de halfcirkelvormige kanalen, compenseert rotatie. De hoek VOR is primair verantwoordelijk voor de stabilisatie van de blik. De lineaire VOR is het belangrijkst in situaties waarin doelen dichtbij worden bekeken en het hoofd met relatief hoge frequenties wordt bewogen.
Effecten van hoofdrotatie op de kanalen. (A) De richting waaruit de haarcellen worden afgebogen bepaalt of de ontladingsfrequentie van de haarcellen al dan niet toeneemt of afneemt. (B) Dwarsdoorsnede van het membraneuze labyrint ter illustratie van endolymfestroom en cupulaire afbuiging in reactie op hoofdbeweging. Aangepast uit (Bach-Y-Rita et al., 1971) 1. Wanneer het hoofd naar rechts draait, buigt de endolymfatische stroming de cupulae naar links af (zie figuur).
2. De ontladingssnelheid van de haarcellen in de rechter crista neemt toe in verhouding tot de snelheid van de hoofdbeweging, terwijl de ontladingssnelheid van de haarcellen in de linker laterale crista afneemt (zie Fig).
3. Deze veranderingen in vuurtempo worden doorgegeven langs de vestibulaire zenuw en beïnvloeden de ontlading van de neuronen van de mediale en superieure vestibulaire kernen en het cerebellum.
4. Excitatoire impulsen worden via witte stofbanen in de hersenstam doorgegeven aan de oculomotorische kernen, die de rechter (ipsilaterale) mediale rectus en de linker (contralaterale) laterale rectus activeren. Inhibitoire impulsen worden ook doorgegeven aan hun antagonisten.
5. 5. Gelijktijdige contractie van de linker laterale rectusspier en de rechter mediale rectusspier, en relaxatie van de linker mediale rectusspier en de rechter laterale rectusspier treedt op, resulterend in laterale compensatoire oogbewegingen naar links.
6. Als de oogsnelheid niet voldoende is voor de gegeven hoofdsnelheid en de beweging van het netvliesbeeld >2° per seconde bedraagt, zal de cerebellaire projectie naar de vestibulaire kernen de vuursnelheid van de neuronen binnen de vestibulaire kernen wijzigen om de fout te verminderen.
De lineaire VOR
De lineaire VOR, bemiddeld door de otolieten, compenseert translatie en versnelling in een lineaire richting (wat in feite hetzelfde is). De lineaire VOR is het belangrijkst in situaties waarin doelen dichtbij worden bekeken en het hoofd met relatief hoge frequenties wordt bewogen.
De lineaire VOR schaalt met het punt van beschouwing. Er is een veel grotere behoefte aan oogbeweging voor een dichtbij doel dan voor een veraf doel (Viirre et al, 1986). Dit betekent dat het kijken naar iets als je mobieltje in een auto veel meer vraagt van de lineaire VOR dan uit het raam kijken.
De Vestibulospinale Reflex
Het doel van de VSR is het stabiliseren van het lichaam. De VSR bestaat eigenlijk uit een assemblage van verschillende reflexen, genoemd naar de timing (dynamisch vs. statisch of tonisch) en de sensorische input (kanaal vs. otoliet). Laten we, als voorbeeld van een vestibulospinale reflex, eens kijken naar de opeenvolging van gebeurtenissen die een labyrintreflex opwekken.
1. Wanneer het hoofd naar één kant wordt gekanteld, worden zowel de kanalen als de otolieten gestimuleerd. De endolymfatische stroming doet de cupula afbuigen en de schuifkracht doet de haarcellen in de otolieten afbuigen.
2. De vestibulaire zenuw en vestibulaire kern worden geactiveerd.
3. Impulsen worden via de laterale en mediale vestibulospinale tracten doorgegeven aan het ruggenmerg.
4. Extensor activiteit wordt geïnduceerd aan de zijde waarnaar het hoofd wordt gekanteld, en flexor activiteit wordt geïnduceerd aan de tegenovergestelde zijde. De hoofdbeweging werkt de door het vestibulair systeem geregistreerde beweging tegen.
De Vestibulocollic Reflex — dit is geen oculaire reflex maar een nekreflex.
De vestibulocollic reflex (VCR) werkt op de nekmusculatuur om het hoofd te stabiliseren. De reflexmatige beweging van het hoofd is tegengesteld aan de beweging die wordt waargenomen door de otolithische of halfcirkelvormige organen. De precieze mechanismen die deze reflex bewerkstelligen moeten nog nader worden omschreven. De VCR kan worden gemeten met de VEMP-test.
Aanpassing aan vestibulair verlies.
Als iemand 90% van zijn evenwichtsorgaan verliest, zou hij een 10-voudige toename in VOR-versterking nodig hebben om hiervan te herstellen. Dat is veel – is dat echt mogelijk? Wat zeggen de gegevens?
Demer e.a. (1989) verklaarden dat “De bovengrens van menselijke VOR-versterking is niet bekend”. Niettemin suggereerden de gegevens die zij presenteerden dat er veel minder dan een 10X vermogen is. Deze auteurs merkten op dat, hoewel relatieve toenames in VOR-versterking kunnen worden bereikt door gecombineerde visuele/vestibulaire ervaring, experimentele gegevens op dat punt van Gonshor en Melville Jones (1976) een relatieve toename van VOR-versterking van 70% documenteerden na het dragen van een 2,1x telescopische bril gedurende 5 dagen. Het is duidelijk dat dit niet eens 2X is. Verder rapporteerden Istel-Lentz et al. (1985) “volledige aanpassing” van de menselijke VOR-versterking na 5 dagen continu dragen van een 2X telescopische bril, maar alleen bij 3 hz. Wanneer voorspelling werd uitgesloten, vertoonden volledig aangepaste proefpersonen “geen volledige aanpassing op enig punt in het onderzochte frequentiegebied (0,5-5 Hz)”.
In de praktijk blijkt uit klinische gegevens over een volledig unilateraal verlies van het evenwichtsorgaan dat het “goede oor” voor de hoge frequenties hersteld is (bijv. VHIT-test). Als we aannemen dat de VOR door elk oor voor de helft wordt aangestuurd, zou dit een plasticiteit van 2X vereisen. Echter, gelijke push-pull bijdrage van de VOR geldt alleen bij lage frequenties, en de VOR winst is over het algemeen veel minder in deze situatie bij lagere frequenties (d.w.z. suggereert minder plasticiteit).
Uit de beschikbare gegevens blijkt dus dat de bovengrens van de menselijke VOR-versterking waarschijnlijk ongeveer 2,0 is, en bovendien dat dit vooral bij hoge frequenties duidelijk is. We zouden graag willen weten of meer aanpassing mogelijk is bij langere perioden van adaptatie, maar we zouden denken van niet, gezien het feit dat patiënten met substantieel bilateraal vestibulair verlies, wel herstellen, zelfs na tientallen jaren van adaptatie.
- Demer, J. L., et al. (1989). “Adaptation to telescopic glasses: vestibulo-ocular reflex plasticity. Invest Ophthalmol Vis Sci 30(1): 159-170.
- Gonshor, A. and G. Melvill-Jones (1976). “Extreme vestibulo-oculaire aanpassing geïnduceerd door langdurige optische omkering van het gezichtsvermogen. J. Physiol (Lond) 256: 381.
- IstI-Lenz, Y., et al. (1985). “Response of the human vestibulo-ocular reflex following long-term 2x magnified visual input.” Exp Brain Res 57: 448-455.
- Viirre E, Tweed D, Milner K, Vilis T. A reexamination of the gain of the vestibuloocular reflex. J. Neurophys, 56,2, 1986