Reflejos somatoviscerales
La existencia de reflejos somatoviscerales indica que las fibras aferentes viscerales no son las únicas iniciadoras de las respuestas viscerales; las fibras aferentes somáticas también pueden estimular reflexivamente las fibras eferentes autonómicas. Esto suele ocurrir cuando los cambios de temperatura de la piel provocan respuestas vasomotoras y sudomotoras cutáneas. Aunque existen pruebas de que la estimulación de los receptores de las fibras aferentes somáticas produce cambios en la actividad visceral, no se conoce con claridad el circuito neural exacto de los reflejos somatoviscerales.
Sato y sus colegas (Sato, Sato, & Schmidt, 1984; Sato & Swenson, 1984; Sato, 1992a,b) han aportado muchas pruebas que apoyan la presencia de reflejos somatoviscerales. Utilizando ratas anestesiadas, estimularon los receptores de las fibras aferentes somáticas de la piel, el músculo y la articulación de la rodilla y midieron los cambios reflejos en la frecuencia cardíaca, la motilidad intestinal, la contractilidad de la vejiga, la actividad del nervio medular suprarrenal y la secreción de la médula suprarrenal. Las respuestas reflejas a los estímulos cutáneos produjeron las siguientes respuestas variadas en función del tipo de estímulo y del órgano implicado:
Los estímulos mecánicos inocuos y nocivos y los estímulos térmicos produjeron un aumento de la frecuencia cardíaca.
El pellizco de la piel abdominal provocó la inhibición de la motilidad gástrica, aunque a veces se facilitó la motilidad cuando se pellizcó la pata trasera.
La estimulación de la zona perianal provocó un aumento de los disparos eferentes y de las contracciones reflejas en una vejiga quieta (ligeramente expandida), pero esto provocó la inhibición de las contracciones de la vejiga en una vejiga expandida.
Los pellizcos nocivos de la piel y los estímulos térmicos nocivos provocaron un aumento de la actividad secretora y de la actividad neural (a través del nervio esplácnico mayor) de la médula de la glándula suprarrenal, mientras que los estímulos inocuos tuvieron el efecto contrario.
Las fibras musculares aferentes de tipo III y IV, estimuladas mediante inyecciones intraarteriales de cloruro de potasio (KCl) y bradiquinina (ambos son agentes analgésicos), produjeron los siguientes efectos sobre la frecuencia cardíaca y el músculo liso de la vejiga:
«La inyección de KCl acelera regularmente la frecuencia cardíaca. Con la bradiquinina, pueden observarse tanto aceleraciones como desaceleraciones» (Sato, 1992a).
Ambas sustancias tuvieron efectos en la vejiga similares a los iniciados por los estímulos cutáneos (es decir, excitación de la vejiga quiescente e inhibición de las contracciones de una vejiga expandida).
Los receptores articulares de una articulación de la rodilla normal y otra inflamada fueron estimulados por movimientos tanto dentro como fuera de la amplitud de movimiento normal de la articulación. Los resultados mostraron que la frecuencia cardíaca y la actividad secretora y nerviosa de la médula suprarrenal aumentaban cuando la articulación de la rodilla normal se movía más allá de su rango normal y cuando la articulación de la rodilla inflamada se movía dentro y fuera de su rango normal, produciéndose un mayor aumento durante este último. Estos datos indicaron la variabilidad que puede producirse en los diferentes efectores en respuesta a diversos estímulos de las fibras aferentes somáticas. Estos experimentos demostraron que los efectores podían estar mediados por fibras eferentes tanto simpáticas como parasimpáticas y que la respuesta podía ser excitatoria o inhibitoria. Además, las respuestas reflejas pueden integrarse a nivel segmentario (médula espinal) o a nivel supraespinal, y los datos indicaron que se utilizaron ambas vías. Por ejemplo, la integración segmentaria se produjo para el reflejo cutaneovesical de la vejiga quieta, el reflejo cutaneoadrenal y el reflejo cutanogástrico, y la integración supraespinal fue necesaria para el reflejo cutanocardíaco y el reflejo cutaneovesical de la vejiga expandida.
En otros experimentos que exploran los reflejos somatoviscerales, se aplicaron diferentes fuerzas a la cara lateral de dos regiones de espinas inmovilizadas de ratas anestesiadas (Fig. 10-28) para estudiar el efecto sobre la frecuencia cardíaca, la presión arterial y la actividad del nervio suprarrenal a la médula suprarrenal y del nervio renal al riñón (Sato & Swenson, 1984; Sato, 1992a). La flexión lateral resultante de la fuerza mecánica aplicada estimuló las fibras aferentes que irrigan la columna vertebral y produjo los siguientes resultados:
Una disminución consistentemente grande de la presión sanguínea que volvió a la normalidad después de retirar el estímulo
Una disminución inconsistente de la frecuencia cardíaca
Una disminución del flujo sanguíneo a los músculos gastrocnemio y bíceps femoral, con una disminución concomitante de la presión sanguínea arterial sistémica
Una disminución inicial de la actividad en el nervio renal y su posterior recuperación, ambos durante el período de estimulación
Una disminución inicial de la actividad en el nervio suprarrenal con un retorno gradual a la actividad de referencia, que fue seguido por un aumento adicional de la actividad (probablemente causado por una respuesta refleja mediada por barorreceptores)
Un estudio realizado en 2006 (Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006) investigó el efecto de estímulos mecánicos inocuos de las vértebras cervicales en la actividad del nervio simpático de la glándula suprarrenal. Se utilizaron ratas para ver si el desplazamiento intervertebral cervical localizado provocaba un cambio en la actividad eferente simpática. Para evitar la activación del sistema vestibular y cualquier respuesta refleja vestibulosimpática resultante, se fijaron las cabezas de las ratas en su lugar. La capacidad de respuesta del nervio simpático se probó primero mediante estímulos cutáneos mecánicos inocuos (roce de la piel del cuello) y estímulos nocivos (pellizco de la pata delantera). Los resultados mostraron un aumento de la actividad a los estímulos nocivos y no mostraron ninguna respuesta a los estímulos inocuos, lo que coincidía con los datos de otros estudios. En las ratas se realizó un desplazamiento de baja amplitud y velocidad de la vértebra C2 en varios rangos dentro del rango fisiológico normal. En general, los resultados del estudio sugieren que la actividad nerviosa simpática de la glándula suprarrenal no se vio alterada de forma refleja por la estimulación mecánica inocua inducida por movimientos de baja amplitud y velocidad de la vértebra C2. Sin embargo, se observó en algunas ratas que los desplazamientos de la vértebra C2 con una rotación superior a 20 grados (más allá del rango fisiológico normal) sí provocaron una modulación de la actividad nerviosa suprarrenal y un cambio en la presión arterial. Estos datos, que son típicos de una respuesta simpática a un acontecimiento nocivo, pueden indicar que se produjo un acontecimiento nocivo como resultado del desplazamiento mecánico de C2 en esos grados superiores de rotación que se producen más allá de los límites normales de rotación.
Más estudios han confirmado el hecho de que los estímulos nocivos e inocuos afectan a las respuestas cardiovasculares y otras respuestas autonómicas. Kurosawa y sus colegas (2006) utilizaron ratas anestesiadas y estudiaron los efectos de los estímulos mecánicos inocuos (cepillado) en el flujo sanguíneo de la médula espinal dorsal. La tasa de flujo sanguíneo se midió cuando se estimuló la pata delantera, la extremidad delantera, la parte superior e inferior de la espalda, la extremidad trasera y la pata trasera. Los datos indicaron que se producía un aumento ipsilateral del flujo sanguíneo sin que se produjera ningún cambio en la presión sanguínea y que estaba organizado segmentariamente por la excitación neuronal en la médula. Kurosawa y sus colegas sugirieron que los nervios simpáticos y los α-adrenoceptores pueden estar implicados en esta respuesta refleja somato-autonómica, pero que los efectos metabólicos (por ejemplo, la liberación de vasodilatadores locales) inducidos por la excitación neuronal también pueden contribuir. Toda et al. (2008) estudiaron ratas anestesiadas y los efectos de los estímulos cutáneos mecánicos nocivos (pellizcos) en el flujo sanguíneo de la médula espinal dorsal. En este estudio, el flujo sanguíneo de la médula espinal (SCBF), que se midió en la región de la médula espinal asociada a la extremidad posterior, aumentó cuando se estimularon las cuatro patas, aunque el flujo sanguíneo aumentó en mayor medida hacia la estimulación de la pata posterior ipsilateral. La presión arterial media (PAM) también aumentó cuando se aplicaron estímulos a las patas. Para conocer mejor el mecanismo del aumento del FSC, se realizaron experimentos en los que se denervaron los barorreceptores, se administró fenoxibenzamina (antagonista de los α-adrenoceptores) y fenilefrina (agonista de los α-adrenoceptores) por vía intravenosa y se espinalizó a las ratas. Basándose en los datos, los autores sugieren que los reflejos somato-autonómicos (simpáticos) y las respuestas autorreguladoras (ambas posiblemente a través de la activación de los α-adrenoceptores), así como la presión arterial sistémica, proporcionan mecanismos que regulan en general la FEC. Sin embargo, dado que el aumento de la FEC en ratas espinalizadas y en ratas tratadas con fenoxibenzamina y fenilefrina se producía cuando se estimulaba la pata trasera ipsilateral, se propuso que también existía un mecanismo específico para esa región local. Organizada ipsilateralmente y por segmentos, la entrada sensorial daría lugar a una activación neuronal que induciría efectos metabólicos en el tono vasomotor espinal que podría haberse alterado ya en respuesta al aumento de la presión arterial sistémica y/o a la estimulación mecánica cutánea nociva. Las pruebas anatómicas y experimentales han demostrado que existen numerosos mecanorreceptores en las estructuras del cuello (por ejemplo, la piel, los músculos, los tendones, los ligamentos, el periostio, los discos intervertebrales y las articulaciones cigapofisarias) que trabajan conjuntamente con el sistema vestibular para proporcionar respuestas reflejas a los cambios posturales (Bolton, 1998). Los reflejos asociados a los ajustes posturales incluyen el reflejo cervicocólico, el reflejo tónico del cuello y el reflejo cervicoocular. Además, hay pruebas de que la activación de los receptores del cuello provoca reflejos que producen respuestas autonómicas. Estudios experimentales en gatos (Bolton et al., 1998) sugieren que la estimulación de los aferentes de los músculos cervicales del cuello produce respuestas reflejas cervicosimpáticas y cervicorespiratorias. Esto era evidente por los cambios observados en la actividad nerviosa de los nervios esplácnico mayor y abdominal (motoneuronas respiratorias de la musculatura de la pared abdominal), así como del nervio hipogloso. Se ha establecido que la entrada de los aferentes del cuello se transmite a través de los núcleos vestibulares del tronco cerebral a las neuronas simpáticas y respiratorias. Además, las transecciones del tronco cerebral a través de la médula caudal realizadas para separar las conexiones de los núcleos vestibulares de la médula han demostrado que las fibras aferentes del cuello también estimulan los nervios simpáticos y respiratorios sin transmitirse a través de los núcleos vestibulares. Sin embargo, se ha comprobado que las transecciones a través de la parte media de la médula, que posiblemente interrumpen las fibras descendentes de la médula ventrolateral (VL) rostral (parte de la red de control autonómico central), alteran la actividad de las neuronas simpáticas y respiratorias. Por lo tanto, según los datos de estos experimentos, parece existir un mecanismo complejo para producir los reflejos cervicosimpáticos y cervicorespiratorios fisiológicamente normales. Este complejo mecanismo implica estructuras caudales del tronco cerebral y de la médula espinal que deben estar intactas para que se produzcan estos reflejos. Además, numerosos estudios en animales anestesiados indican también que se observan respuestas reflejas autonómicas en los órganos viscerales en respuesta a estímulos somáticos. Algunos de los órganos efectores estudiados que demostraron cambios son los tejidos gastrointestinales, el corazón, la vejiga urinaria, la vasculatura de los nervios periféricos, la vasculatura del cerebro, la médula de la glándula suprarrenal y el bazo (véase el artículo general de Sato ).
Otros estudios con animales también confirman que la estimulación de las estructuras somáticas tiene un efecto sobre las respuestas autonómicas. En un estudio, se observaron los efectos de los estímulos somáticos sobre la motilidad de la vejiga quiescente. Los resultados mostraron que había un aumento del tono muscular de la vejiga en respuesta a estímulos químicos nocivos del tejido interespinoso, pero pocos cambios en la presión de la vejiga en respuesta a estímulos somáticos inocuos (Budgell, Hotta, & Sato, 1998). Otro estudio en animales examinó los efectos de la estimulación química nociva de los tejidos interespinosos en la motilidad gástrica. Los resultados mostraron que la motilidad estaba fuertemente inhibida y que el arco reflejo responsable de esta acción estaba localizado segmentariamente en la región torácica media e inferior. Aunque se descubrió que tanto el suministro de nervios vagos como simpáticos al estómago estaban implicados en el reflejo, la inervación simpática parecía ser más importante (Budgell & Suzuki, 2000).
También se ha demostrado que la función cardíaca puede ser alterada por la estimulación inocua de mecanorreceptores a través de la manipulación espinal. Estos reflejos se denominan a veces reflejos espinoviscerales. Budgell e Igarashi (2001) informaron del estudio de un caso de un joven con bradicardia y arritmia. Mientras se le monitorizaba continuamente mediante electrocardiografía, se le practicó al paciente una manipulación espinal cervical (C2), que tuvo como resultado la desaparición coincidente de la arritmia. Aunque el resultado fue claramente evidente, todavía no se ha propuesto ningún mecanismo distinto para explicar el suceso. Otro estudio investigó los efectos de la manipulación espinal (niveles C1 y C2) de adultos jóvenes sanos sobre la función cardíaca. Los resultados de este estudio, en el que se utilizaron manipulaciones simuladas y auténticas (estímulos no nocivos dentro de los rangos fisiológicos normales de movimiento), demostraron cambios significativos en la frecuencia cardíaca y la variabilidad de la frecuencia cardíaca (VFC) cuando sólo se realizaron las manipulaciones auténticas (Budgell & Hirano, 2001).
En resumen, muchos experimentos muestran que la estimulación aferente somática, especialmente la estimulación nociva, puede modular la salida autonómica, dando lugar a cambios en la frecuencia cardíaca, la presión arterial y la actividad en los eferentes simpáticos al riñón y la médula de la glándula suprarrenal. Esto incluye estudios que muestran que diversos estímulos aplicados a las estructuras espinales pueden iniciar arcos reflejos somatoviscerales. Por ejemplo, los estudios muestran que la estimulación química nociva da lugar a la modulación de la salida simpática relacionada con la actividad cardiovascular y medular suprarrenal (Budgell, Hotta, & Sato, 1995; Budgell, Sato, & Suzuki, 1997) y que la estimulación mecánica provoca respuestas variadas según la localización y el tipo de estímulo aplicado (Sato & Swenson, 1984; Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006). Los procesos patológicos que afectan a la columna vertebral también pueden provocar cambios reflejos en la actividad visceral (Sato, 1992a). Según estas pruebas, los componentes neurales de este tipo de reflejo somatovisceral existen. Además, la manipulación de la columna vertebral realizada dentro del rango fisiológico normal de movimiento puede estimular las fibras aferentes somáticas para crear respuestas reflejas somatoviscerales.