Somatovisceral Reflexes
Het bestaan van somatovisceral reflexen geeft aan dat viscerale afferente vezels niet de enige initiatoren zijn van viscerale responsen; somatische afferente vezels kunnen ook autonome efferente vezels reflexief stimuleren. Dit gebeurt gewoonlijk wanneer veranderingen van de huidtemperatuur resulteren in cutane vasomotorische en sudomotorische reacties. Hoewel er bewijs is dat stimulatie van de receptoren van somatische afferente vezels veranderingen in viscerale activiteit veroorzaakt, is het exacte neurale circuit voor somatoviscerale reflexen niet duidelijk begrepen.
Noxieuze en onschadelijke mechanische stimuli en thermische stimuli veroorzaakten een verhoging van de hartslag.
Naar aanleiding van het knijpen in de buikhuid werd de motiliteit van de maag geremd, hoewel de motiliteit soms werd bevorderd wanneer in de achterpoot werd geknepen.
Stimulatie van het perianale gebied veroorzaakte verhoogde efferente vuren naar en reflexcontracties in een rustige (enigszins uitgezette) blaas, maar dit veroorzaakte de remming van de blaascontracties in een uitgezette blaas.
Nare knijpbewegingen in de huid en nare thermische prikkels leidden tot een toename van de secretieactiviteit van en de neurale activiteit naar (via de grote splanchnische zenuw) de medulla van de bijnier, terwijl onschadelijke prikkels het tegenovergestelde effect hadden.
“Injectie van KCl versnelt regelmatig de hartslag. Met bradykinine kunnen zowel versnellingen als vertragingen worden waargenomen” (Sato, 1992a).
Beide stoffen hadden effecten op de blaas die vergelijkbaar waren met die welke werden geïnitieerd door cutane stimuli (d.w.z. excitatie van de passieve blaas en inhibitie van de samentrekkingen van een geëxpandeerde blaas).
De gewrichtsreceptoren van zowel een normaal als een ontstoken kniegewricht werden gestimuleerd door bewegingen zowel binnen als buiten het normale bewegingsbereik van het gewricht. De resultaten toonden aan dat de hartslag en de secretie- en zenuwactiviteit van het bijniermerg toenamen wanneer het normale kniegewricht buiten zijn normale bereik werd bewogen en wanneer het ontstoken kniegewricht binnen en buiten zijn normale bereik werd bewogen, waarbij een grotere toename optrad tijdens de laatste beweging. Deze gegevens wijzen op de variabiliteit die kan optreden in verschillende effectoren als reactie op verschillende stimuli van somatische afferente vezels. Deze experimenten toonden aan dat effectoren gemedieerd kunnen worden door zowel sympathische als parasympathische efferente vezels en dat de respons zowel excitatoir als inhibitoir kan zijn. Voorts kunnen reflexreacties worden geïntegreerd op segmentaal niveau (ruggenmerg) of op supraspinaal niveau, en uit de gegevens bleek dat beide paden werden gebruikt. Bijvoorbeeld, segmentale integratie vond plaats voor de cutaneovesicale reflex van de rustende blaas, cutaneoadrenale reflex, en cutaneogastrische reflex, en supraspinale integratie was noodzakelijk voor de cutaneocardiale reflex en cutaneovesicale reflex van de geëxpandeerde blaas.
In andere experimenten waarin somatoviscerale reflexen werden onderzocht, werden verschillende krachten uitgeoefend op het laterale aspect van twee regio’s van geïmmobiliseerde stekels van verdoofde ratten (Fig. 10-28) om het effect op de hartslag, bloeddruk en activiteit in de bijnierzenuw naar het bijniermerg en de nierzenuw naar de nier te bestuderen (Sato & Swenson, 1984; Sato, 1992a). Laterale flexie als gevolg van toegepaste mechanische kracht stimuleerde afferente vezels die de wervelkolom bevoorraden en gaf de volgende resultaten:
Een consequente grote daling van de bloeddruk die weer normaal werd nadat de stimulus was verwijderd
Een inconsistente kleine daling van de hartslag
Een daling van de bloedstroom naar de gastrocnemius- en biceps femoris-spieren, met een gelijktijdige daling van de systemische arteriële bloeddruk
Een aanvankelijke daling van de activiteit in de nierzenuw en vervolgens herstel, beide tijdens de stimulatieperiode
Een aanvankelijke afname van de activiteit in de nervus adrenalis met een geleidelijke terugkeer naar de basisactiviteit, die werd gevolgd door een extra toename van de activiteit (waarschijnlijk veroorzaakt door een baroreceptor-gemedieerde reflexrespons)
Een studie uit 2006 (Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006) onderzocht het effect van onschadelijke mechanische prikkels van nekwervels op de activiteit in de sympathische zenuw naar de bijnier. Ratten werden gebruikt om te zien of gelokaliseerde verplaatsing van de cervicale tussenwervelschijven resulteerde in een verandering van de sympathische efferente activiteit. Om activering van het vestibulaire systeem en daaruit voortvloeiende vestibulosympatische reflexreacties te voorkomen, werden de koppen van de ratten op hun plaats gefixeerd. De respons van de sympathische zenuwen werd eerst getest door onschadelijke mechanische cutane stimuli (afvegen van de huid van de nek) en schadelijke stimuli (knijpen in de voorpoot). De resultaten toonden een toename van de activiteit op schadelijke stimuli en geen reactie op onschadelijke stimuli, hetgeen consistent was met gegevens uit andere studies. Lage amplitude, lage snelheid verplaatsing van de C2 wervel op verschillende afstanden binnen het normale fysiologische bereik werd uitgevoerd op de ratten. In het algemeen suggereren de resultaten van de studie dat de sympathische zenuwactiviteit naar de bijnier niet reflexmatig veranderde door onschadelijke mechanische stimulatie, geïnduceerd door lage amplitude en lage snelheid bewegingen van de C2 wervel. Wel werd bij enkele ratten vastgesteld dat verplaatsingen van de C2 wervel bij meer dan 20 graden rotatie (buiten het normale fysiologische bereik) wel resulteerden in modulatie van de bijnierzenuw activiteit en een verandering van de bloeddruk. Deze gegevens, die typisch zijn voor een sympathische respons op een schadelijke gebeurtenis, kunnen erop wijzen dat een schadelijke gebeurtenis optrad als gevolg van de mechanische verplaatsing van C2 bij die hogere graden van rotatie die buiten de normale grenzen van rotatie optreden.
Meer studies hebben bevestigd dat schadelijke en onschadelijke stimuli de cardiovasculaire en andere autonome reacties beïnvloeden. Kurosawa en collega’s (2006) gebruikten verdoofde ratten en bestudeerden de effecten van onschuldige mechanische (borstel)stimuli op de bloedstroom naar het dorsale ruggenmerg. De bloeddoorstroming werd gemeten wanneer de voorpoot, de voorpoot, de boven- en onderrug, de achterpoot en de achterpoot werden gestimuleerd. De gegevens toonden aan dat een ipsilaterale verhoging van de bloedstroom optrad zonder verandering in de bloeddruk en dat deze segmentaal georganiseerd werd door neuronale excitatie in het ruggenmerg. Kurosawa en collega’s suggereerden dat sympatische zenuwen en α-adrenoceptoren betrokken kunnen zijn bij deze somato-autonomische reflexrespons, maar dat metabolische effecten (b.v. vrijkomen van lokale vasodilatoren) geïnduceerd door neuronale excitatie ook kunnen bijdragen. Toda et al. (2008) onderzochten verdoofde ratten en de effecten van schadelijke mechanische (knijpende) cutane stimuli op de doorbloeding van het dorsale ruggenmerg. In deze studie werd de doorbloeding van het ruggenmerg (SCBF), gemeten in het ruggenmerggebied geassocieerd met de achterpoot, verhoogd wanneer alle vier de poten werden gestimuleerd, hoewel de doorbloeding het sterkst toenam bij de ipsilaterale achterpootstimulatie. De gemiddelde slagaderlijke druk (MAP) nam ook toe wanneer de poten gestimuleerd werden. Om meer inzicht te krijgen in het mechanisme van de toename van de SCBF, werden experimenten uitgevoerd waarbij baroreceptoren werden gedenervat, fenoxybenzamine (α-adrenoceptor antagonist) en fenylefrine (α-adrenoceptor agonist) intraveneus werden toegediend, en ratten van de ruggengraat werden ontdaan. Op basis van de gegevens suggereren de auteurs dat somato-autonome (sympathische) reflexen en autoregulatoire reacties (beide mogelijk via de activering van α-adrenoceptoren) en systemische arteriële druk mechanismen verschaffen die in het algemeen de SCBF reguleren. Echter, omdat een toename van de SCBF bij ratten met ruggenmerg en bij ratten behandeld met fenoxybenzamine en fenylefrine optrad wanneer de ipsilaterale achterpoot werd gestimuleerd, werd voorgesteld dat er ook een mechanisme bestond dat specifiek was voor die lokale regio. ipsilateraal en segmentaal georganiseerd, zou sensorische input resulteren in neuronale activatie die metabolische effecten zou induceren op de spinale vasomotorische tonus die reeds kan veranderd zijn als reactie op een verhoogde systemische arteriële druk en/of een schadelijke mechanische cutane stimulatie. Anatomisch en experimenteel bewijs heeft aangetoond dat talrijke mechanoreceptoren worden gevonden in structuren van de nek (b.v. huid, spieren, pezen, ligamenten, periosteum, intervertebrale schijven, zygapofysiale gewrichten) die samenwerken met het vestibulaire systeem om reflexreacties te geven op houdingsveranderingen (Bolton, 1998). Reflexen geassocieerd met posturale aanpassingen omvatten de cervicocollic reflex, tonische nekreflex, en cervico-oculaire reflex. Bovendien zijn er aanwijzingen dat activering van nekreceptoren reflexen opwekt die autonome reacties teweegbrengen. Experimentele studies bij katten (Bolton et al., 1998) suggereerden dat stimulatie van afferenten van cervicale nekspieren cervicosympatische en cervicorespiratoire reflexresponsen teweegbracht. Dit bleek uit de veranderingen die werden waargenomen in de zenuwactiviteit in de grote splanchnische en abdominale zenuwen (ademhalingsmotoneuronen voor de buikwandmusculatuur), alsook in de hypoglossale zenuw. Er is vastgesteld dat input van nek afferenten via de hersenstam vestibulaire kernen wordt doorgegeven aan sympatische en respiratoire neuronen. Bovendien hebben hersenstam doorsnijdingen door de caudale medulla, uitgevoerd om de vestibulaire kernen te scheiden van het ruggenmerg, aangetoond dat afferente vezels uit de nek ook sympatische en respiratoire zenuwen stimuleren zonder via de vestibulaire kernen door te geven. Doorsnijdingen door het midden van de medulla, die mogelijk de dalende vezels van de rostrale ventrolaterale (VL) medulla (deel van het centrale autonome controlenetwerk) onderbreken, bleken echter de activiteit van de sympathische en respiratoire neuronen te veranderen. Op basis van de gegevens van deze experimenten blijkt er een complex mechanisme te bestaan om de fysiologisch normale cervicosympatische en cervicorespiratoire reflexen te produceren. Bij dit complexe mechanisme zijn caudale hersenstam- en ruggenmergstructuren betrokken die intact moeten zijn om deze reflexen te laten plaatsvinden. Bovendien blijkt uit talrijke studies bij onder narcose gebrachte dieren dat autonome reflexresponsen worden waargenomen in viscerale organen als reactie op somatische stimuli. Enkele van de bestudeerde effectororganen die veranderingen vertoonden zijn de gastro-intestinale weefsels, het hart, de urineblaas, de vasculatuur van de perifere zenuwen, de vasculatuur van de kleine hersenen, de medulla van de bijnier, en de milt (zie overzichtsartikel van Sato ).
Andere dierstudies bevestigen ook dat stimulatie van somatische structuren een effect heeft op autonome reacties. In één studie werden de effecten van somatische stimuli op de motiliteit van de rustende blaas geobserveerd. De resultaten toonden aan dat er een toename was van de blaasspiertonus als reactie op schadelijke chemische stimuli van het interspinous weefsel, maar weinig verandering in de blaasdruk als reactie op onschadelijke somatische stimuli (Budgell, Hotta, & Sato, 1998). Een andere dierstudie onderzocht de effecten van schadelijke chemische stimulatie van de tussenliggende weefsels op de motiliteit van de maag. De resultaten toonden aan dat de motiliteit sterk werd geremd en dat de reflexboog die verantwoordelijk was voor deze actie, zich segmentaal in het middelste tot onderste thoracale gebied bevond. Hoewel zowel de vagus- als de sympatische zenuwtoevoer naar de maag betrokken bleken te zijn bij de reflex, bleek de sympatische innervatie belangrijker te zijn (Budgell & Suzuki, 2000).
Het is ook aangetoond dat de hartfunctie kan worden veranderd door de onschadelijke stimulatie van mechanoreceptoren door manipulatie van de ruggengraat. Deze reflexen worden soms spinoviscale reflexen genoemd. Budgell en Igarashi (2001) rapporteerden een geval van een jonge man met bradycardie en een aritmie. Terwijl de patiënt continu werd gemonitord door elektrocardiografie, werd een cervicale (C2) spinale manipulatie uitgevoerd, die resulteerde in de toevallige verdwijning van de aritmie. Hoewel het resultaat duidelijk zichtbaar was, is nog geen duidelijk mechanisme voorgesteld om de gebeurtenis te verklaren. Een andere studie onderzocht de effecten van manipulatie van de wervelkolom (C1- en C2-niveau) bij gezonde jonge volwassenen op de hartfunctie. De resultaten van deze studie, waarbij gebruik werd gemaakt van schijn- en authentieke manipulaties (niet-noxische stimuli binnen normale fysiologische bewegingsbereiken), toonden significante veranderingen aan in hartslag en hartslagvariabiliteit (HRV) wanneer alleen de authentieke manipulaties werden uitgevoerd (Budgell & Hirano, 2001).
Samenvattend tonen vele experimenten aan dat somatische afferente stimulatie, vooral schadelijke stimulatie, de autonome output kan moduleren, resulterend in veranderingen in hartslag, bloeddruk, en activiteit in sympatische efferenten naar de nieren en de medulla van de bijnier. Dit omvat studies die aantonen dat verschillende stimuli die worden uitgeoefend op spinale structuren, somatoviscerale reflexbogen kunnen inleiden. Studies tonen bijvoorbeeld aan dat schadelijke chemische stimulatie resulteert in modulatie van de sympathische output in verband met cardiovasculaire en bijnier medullaire activiteit (Budgell, Hotta, & Sato, 1995; Budgell, Sato, & Suzuki, 1997) en dat mechanische stimulatie gevarieerde reacties veroorzaakt afhankelijk van de plaats en het type van de toegepaste stimulus (Sato & Swenson, 1984; Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006). Pathologische processen die de wervelkolom aantasten kunnen ook resulteren in reflexveranderingen in viscerale activiteit (Sato, 1992a). Gebaseerd op dit bewijs, bestaan de neurale componenten voor dit type somatoviscerale reflex wel degelijk. Bovendien kan manipulatie van de wervelkolom binnen het normale fysiologische bewegingsbereik somatische afferente vezels stimuleren om somatoviscerale reflexresponsen tot stand te brengen.