Riflessi somatoviscerali
L’esistenza di riflessi somatoviscerali indica che le fibre afferenti viscerali non sono gli unici iniziatori delle risposte viscerali; le fibre afferenti somatiche possono anche stimolare di riflesso le fibre efferenti autonome. Questo di solito si verifica quando i cambiamenti di temperatura della pelle provocano risposte cutanee vasomotorie e sudomotorie. Anche se esistono prove che la stimolazione dei recettori delle fibre afferenti somatiche produce cambiamenti nell’attività viscerale, l’esatto circuito neurale per i riflessi somatoviscerali non è chiaramente compreso.
Sato e colleghi (Sato, Sato, & Schmidt, 1984; Sato & Swenson, 1984; Sato, 1992a,b) hanno fornito molte prove a sostegno della presenza di riflessi somatoviscerali. Usando ratti anestetizzati, hanno stimolato i recettori delle fibre afferenti somatiche della pelle, del muscolo e dell’articolazione del ginocchio e hanno misurato i cambiamenti riflessi nella frequenza cardiaca, nella motilità intestinale, nella contrattilità della vescica, nell’attività nervosa midollare surrenale e nella secrezione del midollo surrenale. Le risposte riflesse agli stimoli cutanei hanno prodotto le seguenti risposte diverse a seconda del tipo di stimoli e dell’organo coinvolto:
Stimoli meccanici nocivi e innocui e stimoli termici hanno prodotto un aumento della frequenza cardiaca.
Il pizzicamento nocivo della pelle addominale provocava l’inibizione della motilità gastrica, anche se a volte la motilità veniva facilitata quando veniva pizzicata la zampa posteriore.
La stimolazione dell’area perianale provocava un aumento del fuoco efferente e delle contrazioni riflesse in una vescica quiescente (leggermente espansa), ma questo provocava l’inibizione delle contrazioni vescicali in una vescica espansa.
Il pizzicamento nocivo della pelle e gli stimoli termici nocivi hanno provocato un aumento dell’attività secretoria e dell’attività neurale verso (attraverso il nervo splancnico maggiore) il midollo della ghiandola surrenale, mentre gli stimoli innocui hanno avuto l’effetto contrario.
Fibre afferenti muscolari di tipo III e IV, stimolate da iniezioni intraarteriose di cloruro di potassio (KCl) e bradichinina (entrambi agenti analgesici), hanno prodotto i seguenti effetti sulla frequenza cardiaca e sulla muscolatura liscia della vescica:
“L’iniezione di KCl accelera regolarmente la frequenza cardiaca. Con la bradichinina, si possono osservare sia accelerazioni che decelerazioni” (Sato, 1992a).
Entrambe le sostanze avevano effetti sulla vescica simili a quelli iniziati da stimoli cutanei (cioè, eccitazione della vescica quiescente e inibizione delle contrazioni di una vescica espansa).
I recettori articolari di un’articolazione del ginocchio normale e infiammata sono stati stimolati da movimenti sia all’interno che all’esterno del normale range di movimento dell’articolazione. I risultati hanno mostrato che la frequenza cardiaca e l’attività secretoria e nervosa del midollo surrenale aumentavano quando l’articolazione del ginocchio normale veniva spostata oltre il suo range normale e quando l’articolazione del ginocchio infiammata veniva spostata entro e oltre il suo range normale, con un aumento maggiore durante quest’ultimo. Questi dati hanno indicato la variabilità che può verificarsi in diversi effettori in risposta a vari stimoli di fibre afferenti somatiche. Questi esperimenti hanno dimostrato che gli effettori potrebbero essere mediati attraverso le fibre efferenti sia simpatiche che parasimpatiche e che la risposta potrebbe essere eccitatoria o inibitoria. Inoltre, le risposte riflesse possono essere integrate a livello segmentale (midollo spinale) o a livello sovraspinale, e i dati hanno indicato che entrambi i percorsi sono stati utilizzati. Per esempio, l’integrazione segmentale si è verificata per il riflesso cutaneovescicale della vescica quiescente, il riflesso cutaneoadrenale e il riflesso cutaneogastrico, mentre l’integrazione sopraspinale era necessaria per il riflesso cutaneocardiaco e il riflesso cutaneovescicale della vescica in espansione.
In altri esperimenti che esplorano i riflessi somatoviscerali, diverse forze sono state applicate all’aspetto laterale di due regioni di spine immobilizzate di ratti anestetizzati (Fig. 10-28) per studiare l’effetto sulla frequenza cardiaca, la pressione sanguigna, e l’attività nel nervo surrenale al midollo surrenale e il nervo renale al rene (Sato & Swenson, 1984; Sato, 1992a). La flessione laterale risultante dalla forza meccanica applicata ha stimolato le fibre afferenti che riforniscono la colonna vertebrale e ha prodotto i seguenti risultati:
Una diminuzione consistente della pressione sanguigna che ritornò alla normalità dopo la rimozione dello stimolo
Una diminuzione inconsistente della frequenza cardiaca
Una diminuzione del flusso di sangue ai muscoli gastrocnemio e bicipite femorale, con una concomitante diminuzione della pressione arteriosa sistemica
Una diminuzione iniziale dell’attività del nervo renale e un successivo recupero, entrambi durante il periodo di stimolazione
Una diminuzione iniziale dell’attività nel nervo surrenale con un ritorno graduale all’attività di base, che è stata seguita da un ulteriore aumento dell’attività (probabilmente causato da una risposta riflessa mediata dai barocettori)
Uno studio del 2006 (Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006) ha studiato l’effetto di innocui stimoli meccanici delle vertebre cervicali sull’attività del nervo simpatico della ghiandola surrenale. I ratti sono stati utilizzati per vedere se lo spostamento intervertebrale cervicale localizzato ha provocato un cambiamento nell’attività efferente simpatica. Per evitare l’attivazione del sistema vestibolare e qualsiasi risposta riflessa vestibolosimpatica risultante, le teste dei ratti sono state fissate in posizione. La reattività del nervo simpatico è stata prima testata da innocui stimoli meccanici cutanei (sfiorando la pelle del collo) e stimoli nocivi (pizzicando la zampa anteriore). I risultati hanno mostrato un aumento dell’attività agli stimoli nocivi e non hanno mostrato alcuna risposta agli stimoli innocui, che erano coerenti con i dati di altri studi. Sui ratti è stato eseguito uno spostamento di bassa ampiezza e bassa velocità della vertebra C2 a vari intervalli all’interno della gamma fisiologica normale. In generale, i risultati dello studio suggeriscono che l’attività del nervo simpatico alla ghiandola surrenale non è stata alterata di riflesso dalla stimolazione meccanica innocua indotta da movimenti di bassa ampiezza e bassa velocità della vertebra C2. Tuttavia, è stato notato in alcuni ratti che gli spostamenti vertebrali C2 a maggiore di 20 gradi di rotazione (oltre il normale range fisiologico) ha portato alla modulazione dell’attività nervosa surrenale e un cambiamento nella pressione sanguigna. Questi dati, che sono tipici di una risposta simpatica a un evento dannoso, possono indicare che un evento nocivo si è verificato come risultato dello spostamento meccanico di C2 a quei gradi superiori di rotazione che si verificano oltre i normali limiti di rotazione.
Altri studi hanno confermato il fatto che stimoli nocivi e innocui influenzano le risposte cardiovascolari e altre risposte autonomiche. Kurosawa e colleghi (2006) hanno usato ratti anestetizzati e hanno studiato gli effetti di stimoli meccanici innocui (spazzolatura) sul flusso di sangue al midollo spinale dorsale. Il tasso di flusso sanguigno è stato misurato quando la zampa anteriore, l’arto anteriore, la parte superiore e inferiore della schiena, l’arto posteriore e la zampa posteriore sono stati stimolati. I dati hanno indicato che un aumento omolaterale del flusso sanguigno si è verificato senza alcun cambiamento nella pressione sanguigna e che è stato organizzato segmentalmente dall’eccitazione neuronale nel midollo. Kurosawa e colleghi hanno suggerito che i nervi simpatici e α-adrenocettori possono essere coinvolti in questa risposta riflessa somato-autonomica, ma che gli effetti metabolici (ad esempio, il rilascio di vasodilatatori locali) indotti da eccitazione neuronale può contribuire pure. Toda et al. (2008) hanno studiato ratti anestetizzati e gli effetti di stimoli meccanici nocivi (pizzicotti) cutanei sul flusso sanguigno del midollo spinale dorsale. In questo studio, il flusso sanguigno del midollo spinale (SCBF), che è stato misurato nella regione del midollo spinale associata all’arto posteriore, è stato aumentato quando tutte e quattro le zampe sono state stimolate anche se il flusso sanguigno è aumentato maggiormente alla stimolazione della zampa posteriore omolaterale. Anche la pressione arteriosa media (MAP) è aumentata quando gli stimoli sono stati applicati alle zampe. Per ottenere una maggiore comprensione del meccanismo dell’aumento della SCBF, sono stati eseguiti esperimenti in cui i barocettori sono stati denervati, fenossibenzamina (antagonista degli α-adrenocettori) e fenilefrina (agonista degli α-adrenocettori) sono stati somministrati per via endovenosa, e i topi sono stati spinalizati. Sulla base dei dati, gli autori suggeriscono che i riflessi somato-autonomici (simpatici) e le risposte autoregolatorie (entrambi forse attraverso l’attivazione di α-adrenocettori) così come la pressione arteriosa sistemica forniscono meccanismi che generalmente regolano SCBF. Tuttavia, poiché un aumento della SCBF nei ratti spinalized e nei ratti trattati con fenossibenzamina e fenilefrina si è verificato quando la zampa posteriore ipsilaterale è stato stimolato, è stato proposto che un meccanismo esisteva anche che era specifico per quella regione locale. Organizzato ipsilateralmente e segmentalmente, l’input sensoriale risulterebbe in un’attivazione neuronale che induce effetti metabolici sul tono vasomotorio spinale che potrebbe già essere stato alterato in risposta all’aumento della pressione arteriosa sistemica e/o alla stimolazione meccanica cutanea nociva. Evidenze anatomiche e sperimentali hanno dimostrato che numerosi meccanorecettori si trovano nelle strutture del collo (ad esempio, pelle, muscoli, tendini, legamenti, periostio, dischi intervertebrali, articolazioni zigapofisarie) che lavorano in collaborazione con il sistema vestibolare per fornire risposte riflesse ai cambiamenti posturali (Bolton, 1998). I riflessi associati agli aggiustamenti posturali includono il riflesso cervicocollic, il riflesso tonico del collo e il riflesso cervico-oculare. Inoltre, ci sono prove che l’attivazione dei recettori del collo suscita riflessi che producono risposte autonomiche. Studi sperimentali sui gatti (Bolton et al., 1998) hanno suggerito che la stimolazione delle afferenze dei muscoli cervicali del collo produce risposte riflesse cervicosimpatiche e cervicorespiratorie. Questo era evidente dai cambiamenti osservati nell’attività nervosa dei nervi maggiore splancnico e addominale (motoneuroni respiratori alla muscolatura della parete addominale), così come il nervo ipoglossale. È stato stabilito che l’input dalle afferenze del collo viene trasmesso attraverso i nuclei vestibolari del tronco cerebrale ai neuroni simpatici e respiratori. Inoltre, le sezioni del tronco cerebrale attraverso il midollo caudale eseguita per separare le connessioni nuclei vestibolari dal midollo hanno dimostrato che le fibre afferenti dal collo anche stimolare i nervi simpatici e respiratori senza relè attraverso i nuclei vestibolari. Tuttavia, le trassezioni attraverso il centro del midollo, che forse interrompono le fibre discendenti dal midollo ventrolaterale rostrale (VL) (parte della rete centrale di controllo autonomo), sono stati trovati per alterare l’attività dei neuroni simpatici e respiratori. Pertanto, sulla base dei dati di questi esperimenti, sembra esistere un meccanismo complesso per produrre i riflessi cervicosimpatici e cervicorespiratori fisiologicamente normali. Questo complesso meccanismo coinvolge strutture caudali del tronco cerebrale e del midollo spinale che devono essere intatte perché questi riflessi abbiano luogo. Inoltre, numerosi studi su animali anestetizzati indicano anche che le risposte riflesse autonomiche sono viste in organi viscerali in risposta a stimoli somatici. Alcuni degli organi effettori studiati che hanno dimostrato cambiamenti sono i tessuti gastrointestinali, il cuore, la vescica urinaria, la vascolarizzazione dei nervi periferici, la vascolarizzazione del cervello, la midollare della ghiandola surrenale e la milza (vedi articolo riassuntivo di Sato).
Altri studi su animali confermano anche che la stimolazione delle strutture somatiche ha un effetto sulle risposte autonomiche. In uno studio, gli effetti degli stimoli somatici sono stati osservati sulla motilità della vescica quiescente. I risultati hanno mostrato che c’era un aumento del tono muscolare della vescica in risposta a stimoli chimici nocivi del tessuto interspinoso, ma pochi cambiamenti nella pressione vescicale in risposta a stimoli somatici innocui (Budgell, Hotta, & Sato, 1998). Un altro studio sugli animali ha esaminato gli effetti della stimolazione chimica nociva dei tessuti interspinosi sulla motilità gastrica. I risultati hanno mostrato che la motilità era fortemente inibita e che l’arco riflesso responsabile di questa azione era segmentato nella regione toracica media e inferiore. Sebbene sia il rifornimento dei nervi vaghi e simpatici allo stomaco sia stato trovato coinvolto nel riflesso, l’innervazione simpatica sembrava essere più importante (Budgell & Suzuki, 2000).
È stato anche dimostrato che la funzione cardiaca può essere alterata dalla stimolazione innocua dei meccanorecettori attraverso la manipolazione spinale. Questi riflessi sono talvolta chiamati riflessi spinoviscerali. Budgell e Igarashi (2001) hanno riportato un caso di studio di un giovane uomo con bradicardia e aritmia. Mentre veniva monitorato continuamente con l’elettrocardiografia, una manipolazione spinale cervicale (C2) è stata eseguita sul paziente, che ha portato alla scomparsa coincidente dell’aritmia. Anche se il risultato era chiaramente evidente, nessun meccanismo distinto è stato ancora proposto per spiegare l’evento. Un altro studio ha indagato gli effetti della manipolazione spinale (livelli C1 e C2) di giovani adulti sani sulla funzione cardiaca. I risultati di questo studio, che ha utilizzato manipolazioni finte e autentiche (stimoli non nocivi all’interno dei normali range fisiologici di movimento), hanno dimostrato cambiamenti significativi nella frequenza cardiaca e nella variabilità della frequenza cardiaca (HRV) quando sono state eseguite solo le manipolazioni autentiche (Budgell & Hirano, 2001).
In sintesi, molti esperimenti mostrano che la stimolazione afferente somatica, specialmente la stimolazione nociva, può modulare l’output autonomo, con conseguenti cambiamenti nella frequenza cardiaca, nella pressione sanguigna e nell’attività degli efferenti simpatici al rene e al midollo della ghiandola surrenale. Questo include studi che dimostrano che vari stimoli applicati alle strutture spinali possono avviare archi riflessi somatoviscerali. Per esempio, gli studi dimostrano che la stimolazione chimica nociva ha come risultato la modulazione dell’output simpatico legato all’attività cardiovascolare e midollare surrenale (Budgell, Hotta, & Sato, 1995; Budgell, Sato, & Suzuki, 1997) e che la stimolazione meccanica causa risposte diverse a seconda della posizione e del tipo di stimolo applicato (Sato & Swenson, 1984; Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006). I processi patologici che colpiscono la colonna vertebrale possono anche provocare cambiamenti riflessi nell’attività viscerale (Sato, 1992a). Sulla base di queste prove, le componenti neurali per questo tipo di riflesso somatoviscerale esistono. Inoltre, la manipolazione spinale eseguita all’interno del normale range fisiologico di movimento può stimolare le fibre afferenti somatiche per creare risposte riflesse somatoviscerali.